浙江省庆元县鸟类多样性分布格局与季节变化研究

Distribution pattern and seasonal variation of bird diversity in Qingyuan County， Zhejiang Province

摘要

于2019年12月至2020年11月采用样线法对浙江省庆元县县域鸟的种类、生境、分布状况进行调查，本次调查共记录鸟类154种，隶属15目46科110属。鸟类物种组成以留鸟为主，其中留鸟93种（60.39%）、夏候鸟21种（13.64%）、冬候鸟21种（13.64%）、旅鸟19种（12.33%）。本次调查共记录到16种受威胁鸟类，鸟类资源的保护价值高。对空间分布格局分析表明，在水平方向上鸟类物种丰富度总体较高，百山祖国家公园（试点）内与国家公园（试点）外其他区域的物种数差异较小；在垂直方向上随着海拔的上升大致呈现先升高后下降的中峰模式。在调查样线的1 000 m缓冲尺度上，鸟类物种数和Pielou均匀度指数与灌丛面积占比呈显著正相关。各季节鸟类丰富度从高到低排序为：春季>秋季>夏季>冬季。本研究丰富了庆元县的鸟类本底资料，也为庆元县进行生物多样性保护决策提供了科学依据。

Abstract

In order to comprehensively understand the status of bird diversity in Qingyuan County， Zhejiang Province， we investigated the species， habitat and distribution of birds in the county by line transect method from December 2019 to November 2020. The results showed that a total of 154 species of birds were recorded， belonging to 15 orders and 46 families and 110 genus. Among them， the number of resident birds was highest， there were 93 （60.39%） resident birds， 21 （13.64%） summer migratory birds， 21 （13.64%） winter migratory birds， and 19 （12.34%） traveling birds. There were 16 threatened bird species recorded in the survey， the conservation value of bird resources was high. The spatial distribution pattern of birds in Qingyuan County showed that the bird species richness was relatively high in the horizontal direction， and the difference between baishanzu National Park （pilot） and other areas was relatively small. In the vertical direction， it showed a single–peak pattern of rising first and then decreasing with the increase of altitude. The species abundance and Pielou evenness index were significantly positively correlated with the shrub area ratio at the 1000 m scale. The seasonal order of bird species abundance in Qingyuan County was spring>autumn>summer>winter. This study not only enriches the background data of birds， but also provides a scientific basis for the decision⁃making of biodiversity conservation in Qingyuan County.

Graphical abstract

关键词

庆元县 / 鸟类 / 季节变化 / 空间格局 / 生物多样性

Key words

Qingyuan County / bird / seasonal variation / spatial pattern / biological diversity

0 引 言

鸟类作为生物多样性的重要组成部分，不仅在自然界易于观察，且其对栖息环境的组成和变化非常敏感，是生态环境的重要指示类群^［1~3］。摸清一个区域的鸟类资源本底状况，对指导开展该区域生物多样性保护具有重要意义^［4］。生物多样性分布的空间异质性是自然界的一个普遍特征，空间异质性表现为空间上的不均匀性和复杂性^［5］。在大尺度生物多样性分布格局中，最显著的特征是沿纬度梯度的α多样性变化，即沿纬度的升高，物种丰富度减少^［6］。在小尺度的研究中，一般更关注鸟类的水平格局和垂直格局^［7］。在水平格局方面，区域经济社会发展等造成的生境片断化、生态隔离、自然栖息地消失、道路建筑等景观变化对鸟类分布格局产生影响，导致鸟类群落结构不稳定及一些珍稀濒危物种的消失^［8~10］。在垂直格局方面，鸟类的垂直分布格局类型较多，随海拔增加物种数减少的单调递减模式和中海拔物种丰富度最高的单峰模式较为常见^［11］。同时，鸟类本身具有较强的迁移能力，使其在不同季节的分布区域和格局存在着较大的差异^［12］。

当前，我国的鸟类多样性调查多集中于自然保护区、森林公园、湿地公园等自然保护地^{［5，13，14］}，而基于行政单元层面的调查较少。浙江省庆元县位于武夷山生物多样性保护优先区域，县域范围内有百山祖国家公园（试点），生态系统类型多样性，生物多样性较为丰富^［15］。为掌握庆元县的鸟类多样性状况，我们对庆元全县域鸟类多样性进行了调查，从鸟类多样性、季节变化、水平格局和垂直格局等方面对庆元县鸟类多样性进行了深入分析，以期为县域鸟类多样性保护工作提供指导，并为百山祖国家公园（试点）创建提供支撑。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

庆元县位于浙江省西南部，地处东经118°50′~119°30′，北纬27°25′~27°51′，县域总面积1 898 km²。庆元县海拔最低点为240 m，最高点为1 856.7 m。庆元地形属浙西南中山区，有溪谷、盆地、丘陵、低山、中山等多种地貌，地势由东北向西南倾斜。气候属亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，年平均气温17.4 ℃，降水量1 760 mm，无霜期245天，总体特点是冬无严寒，夏无酷暑。就局部而言，东、北部气温较之西南部和中部低，无霜期短，昼夜温差大。

1.2 样线布设

为了确保调查范围覆盖全县，按10 km×10 km对全县域划分了网格，面积大于25 km²的网格内均布设样线。根据庆元县的生境特征、土地覆被类型以及海拔，布设了32条长度为1 km的固定调查样线。土地覆被类型划分参照《全国生态状况调查评估技术规范——生态系统遥感解译与野外核查》^［16］，包括森林（常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿针叶林、落叶针叶林和针阔混交林）、灌丛（常绿阔叶灌木林、落叶阔叶灌木林、常绿针叶灌木林）、草地（草丛）、湿地（水库/坑塘和河流）、农田（水田、旱地、乔木园地和灌木园地）、城镇（居住地、草本绿地和交通用地）和其他（裸岩和裸土）。在垂直海拔带划分方面，结合庆元县海拔梯度分布状况^［17］，按300 m为一个等级进行划分，分为<300 m、300~600 m、600~900 m、900~1 200 m和>1 200 m共5个海拔带。

1.3 鸟类调查

调查采用样线法，分春（2020年4月）、夏（2020年8月）、秋（2020年11月）和冬（2019年12月）四个季节进行。调查频次为每个季节一次。选择晴朗、风力较小的天气，在鸟类活动较为频繁的时间段（日出后3小时和日落前3小时内）进行调查。野外调查时，以大约1.5 km/h的速度沿样线前进，采用双筒望远镜（SWAROVSK 10×42）进行鸟类观察，记录样线左右两侧各50 m范围之内看到或听到的鸟类种类及数量。为避免重复记录数据导致的误差，不记录从身后向前飞行的鸟类。使用《中国鸟类野外手册》^［18］对观察到的物种进行鉴定，鸟类的居留型划分参照《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》^［19］。

1.4 数据分析

1.4.1 指数计算

Shannon⁃Wiener多样性指数（H\mathrm{\text{'}}）、Pielou均匀度指数（J）、Margalef丰富度指数（D\mathrm{\text{'}}）的公式如下：

H^{\text{'}}=-{\displaystyle \sum _i^S}{P}_{i}ln{P}_i

J=H\mathrm{\text{'}}\times \mathrm{l}\mathrm{n}{S}^{-\mathrm{1}}

D\mathrm{\text{'}}=\left(S-\mathrm{1}\right)\times \mathrm{l}\mathrm{n}{N}^{-\mathrm{1}}

式中：P_i 为第i个物种的个体数占每条样线总个体数的比例；S为每条样线记录到的物种数；N为观察到的个体总数。

相似性指数（S_i ）计算方法如下：

S_i=\mathrm{2}c\times a+b^{-\mathrm{1}}

式中：a为A海拔带物种数；b为B海拔带物种数；c为AB海拔带共有物种数，即两海拔带相同种类数。当0.75<S_i ≤1.0时，A和B之间为极其相似；当0.5<S_i ≤0.75时，为中等相似；当0.25<S_i ≤0.5时，为中等不相似；当0<S_i ≤0.25时，为极不相似。

Berger⁃Parker优势度指数（M）计算方法如下：

M=N_i\times N^{-\mathrm{1}}

式中：N_i 为海拔带间数量最多物种的只数；N为海拔带间所有物种的总数量。物种优势度指数可用来表现各物种数量的变化情况，优势度指数越大，则各海拔带间物种数量越不均匀，优势种的地位越突出。

景观多样性指数^{［20，，21］}计算方法如下：

{H_{\mathrm{2}}}^{\mathrm{\text{'}}}=-{\displaystyle \sum _{k=\mathrm{1}}^m}\left(p_k\right)\mathrm{l}\mathrm{n}\left({\mathrm{p}}_{\mathrm{k}}\right)

式中：p_k 是第k种土地覆被类型占总面积的百分比；m是每条样线土地覆被类型的总数。计算每条样线两侧各100 m和1 000 m的范围内量化土地覆被格局及景观多样性，用于分析土地覆被格局特征与鸟类多样性的关系。

1.4.2 分布格局分析

采用向后逐步回归法分析环境因子（各土地覆被类型占比和景观多样性指数）和季节与鸟类多样性指数的关系。首先采用KS检验（Kolmogorov⁃Smirnov test）对数据进行正态性检验，并通过对数转换和平方转换使其逼近正态分布。使用转化后的鸟类多样性指数作为响应变量，环境因子和季节作为解释变量进行向后逐步回归分析。在进行向后逐步回归分析时，使用方差膨胀因子（variance inflation factor，VIF）来检验环境变量的共线性，将共线性强的环境变量删除。对同一海拔梯度内的样线，采用各条样线上物种数的平均值进行差异性比较，分析不同海拔梯度鸟类物种丰富度的差异性。使用物种累积曲线来验证调查取样是否充分^［22］。绘制二元回归拟合曲线图来表达各海拔带的鸟类物种的数量变化情况。

所有分析处理使用R Studio 1.4.1717、IBM SPSS Statistics 24软件完成，数据统计及图表绘制采用WPS Office软件完成。

2 结果与分析

2.1 物种组成

本研究共记录鸟类154种4 466只，隶属于15目46科110属。其中，雀形目（Passeriformes）最多，共30科105种，科数占总科数的65.22%，种数占总种数的68.18%；其次科数最多的是佛法僧目（Coraciiformes）和啄木鸟目（Piciformes），各2科，分别占总科数的4.35%（表1）。从居留型看，留鸟93种、夏候鸟21种、冬候鸟21种、旅鸟19种。

调查记录到国家一级重点保护野生鸟类1种，为黄腹角雉（Tragopan caboti）；国家二级重点保护野生鸟类24种（占总数的15.58%），分属鸡形目（Galliformes） （3种）、雁形目（Anseriformes） （1种）、鹰形目（Accipitriformes） （10种）、鸮形目（Strigiformes） （4种）、咬鹃目（Trogoniformes） （1种）、隼形目（Falconiformes） （1种）、雀形目（4种）；浙江省重点保护野生动物18种，分属鸡形目（1种）、雁形目（3种）、鹃形目（Cuculiformes） （1种）、佛法僧目（1种）、啄木鸟目（5种）、雀形目（7种）。根据《中国生物多样性红色名录脊椎动物卷》，记录到濒危（EN）级别的物种1种，黄腹角雉；易危（VU）级别的物种3种，白眉山鹧鸪（Arborophila gingica）、林雕（Ictinaetus malaiensis）、白腹隼雕（Aquila fasciata）；近危（NT）级别的物种共有12种（附录Ⅰ）。

2.2 季节变化

春、夏、秋、冬四季调查到的鸟类物种数分别为103种、73种、92种和83种，个体数分别为1 290只、557只、968只和1 651只。庆元县春季鸟类种类最多，冬季鸟类数量最多，夏季鸟类种类和数量都最少。庆云县春季和夏季的鸟类目科种组成相差最大，其中在鸟类种数上表现最明显，夏季鸟种数比春季少30种（图１）。

从季节变化上看，春季鸟类的丰富度最高，均匀性指数最低；秋季的多样性指数和均匀度指数均最高，丰富度位居第二。各季节鸟类多样性指数从高到低排序为：秋季>春季>冬季>夏季，各季节鸟类均匀度指数从高到低排序为：秋季>夏季>冬季>春季，各季节鸟类丰富度从高到低排序为：春季>秋季>夏季>冬季（表2）。

通过比较庆元县四个季节鸟类群落的相似性（表3），发现秋季和冬季的相似性指数最高（S=0.731），两个季节共有物种数为64种；春季和秋季鸟类群落结构相似性指数也较高（S=0.656），两个季节共有物种数为64种；其中，夏季和冬季鸟类群落的相似性指数最低（S=0.564），两个季节内共有物种数为44种。四季相似性指数都处于0.5<S≤0.75，都为中等相似。

2.3 水平分布格局

庆元县共划分为21个10 km×10 km网格。由于网格中样线数量为1~3条不等，为便于比较，我们取网格内各样线物种数的平均值来比较。其中，物种数最高的网格有56种鸟类；最低为17种；21个网格平均鸟类的种类数为30.03种。将丰富度划分为3个等级：物种数≤20，为低丰富度；20<物种数≤35，为中丰富度；物种数>35，为高丰富度。21个网格中，9个网格为低丰富度区域，占42.86%；8个网格为中丰富度区域，占38.10%；4个网格为高丰富度区域，占19.05%。可以看出庆元县鸟类物种丰富度总体处于较高水平。本次调查在百山祖国家公园（试点）范围内共布设5条样线，调查发现57种鸟类，平均每条样线33种。百山祖国家公园（试点）外共布设27条样线，调查发现147种鸟类，平均每条样线31种。国家公园（试点）内、外各样线平均物种数仅相差两种，可见庆元县域内国家公园（试点）内外鸟类多样性基本一致。

经共线性变量筛选后，将共线性强的水域面积占比剔除，其他8个变量纳入后续分析。在100 m尺度上，各指数与土地覆被类型占比和景观多样性指数无显著相关关系。在1 000 m尺度上，鸟类调查样线两侧各1 000 m范围内的土地覆被中有30条样线的森林生境面积占比最高，平均占比为93.75%；农田面积占比最高的样线有2条，平均占比为6.25%（表4），鸟类物种数（P=0.046）和Pielou均匀度指数（P=0.026）与灌丛面积占比呈显著正相关，其他指数与土地覆盖类型占比无显著相关关系（表5）。

2.4 垂直分布格局

不同海拔带的鸟类物种数方面，<300 m海拔带所调查到的物种数为74种，300~600 m海拔带为115种，600~900 m海拔带为96种，900~1 200 m海拔带为55种，>1 200 m海拔带为42种。图２可以看出，由于高海拔区域面积较小，所以布设的样线也较少，导致900~1 200 m和>1 200 m以上两个海拔带的抽样充分性不足，其余三个海拔带调查相对较为充分。

庆元县鸟类种类和数量随海拔的上升大致呈现先升高后下降的模式，符合中峰模式（图3），经二元回归拟合后，庆元县鸟类种类数量也随海拔的上升先单调递增后单调递减的模式（R²=0.7795）。在海拔0~600 m之间，鸟类种类和数量随海拔的逐渐升高而升高，在300~600 m海拔带处达到最大值，为115种1 643只；之后开始下降，在最高海拔带1 200~1 700 m处达到最低点，为42种234只（图3，表6）。海拔1200 m以上物种优势度指数最高，鸟类多样性最为丰富。

3 讨 论

3.1 鸟类多样性

本研究共记录到庆元县鸟类154种4 466只。在群落组成上，庆元鸟类以雀形目为主，与邻近地区武夷山的研究结果相吻合^［23］。庆元县鸟类从生态习性上划分，鸣禽和猛禽占优势。庆元县为山区县，生态环境良好，以森林生态系统为主，缺乏湿地类生境，造成该区域森林鸟类多样性较为丰富，以森林鸟类为主，但湿地水鸟较少^［7］。从鸟类居留型看，留鸟最多，占鸟类种数的60.39%，庆元县为亚热带季风气候，适宜的气候和植被条件，为鸟类提供了适宜栖息环境。与浙江省钱江源国家公园以及仙霞岭等自然保护区调查结果相比，庆元县在鸟类种类上亦高于上述两个保护地，充分表明庆元县森林鸟类物种多样性较为丰富^{［24，25］}。

3.2 鸟类分布格局的主要影响因素

土地覆被格局通常被认为是对鸟类多样性影响最显著的因素之一，其他环境及景观因素也会对鸟类分布造成影响，复杂的景观格局更有利于提高鸟类物种多样性^{［14，26］}。在1 000 m尺度上，鸟类多样性指数随不同的灌丛面积变化而呈现出显著差异。本研究涉及到的灌丛包括常绿阔叶灌木林、落叶阔叶灌木林、常绿针叶灌木林等灌丛生境，增加了鸟类栖息空间的复杂性，增加了边缘效应，导致灌丛面积占比成为影响鸟类多样性的关键因子^［27］。

鸟类对生境的使用方式和适应能力不同，导致各海拔段的生物多样性水平高低不等^［28］。庆元县鸟类垂直分布呈现向左偏移的“中峰分布”，与七姊妹山国家级自然保护区鸟类物种分布格局相似^［7，29］。这主要是由于庆元县整个县域在地形上以中低海拔为主，中低海拔区域生境类型较为多样，河流、农田、村落等异质性较高的生境主要分布在较低海拔；其次，由于中高海拔交通不便，很多地方无法到达，造成调查样线相对较少，对中高海拔的调查结果也可能有部分物种未被调查记录到。

季节性迁徙有利于鸟类寻找丰富多样的食物资源，或为养育后代创造最合适的条件，这使庆元鸟类季节性较强，鸟类物种数和个体数季节性变化明显^［30］。本研究共记录旅鸟19种，主要是由于春秋季是迁徙季节，大量的迁徙过路鸟类途径研究区域，造成春秋季物种丰富度和多度均较高。冬季鸟类种类丰富度最少，但数量最多，表明庆元县冬季也能为鸟类提供充足的食源和适宜的栖息地^{［31，32］}。

3.3 对策建议

首先，庆元县鸟类资源丰富，且正在开展百山祖国家公园创建活动，应在本次本底调查的基础上，继续深化开展高海拔区域鸟类资源调查，尤其是开展国家公园范围内的鸟类资源调查，完善鸟类本底资料。其次，应根据本底调查结果，规划设计鸟类监测样线和样点，进行常态化监测，掌握鸟类资源动态变化。再次，应进一步处理好保护与利用的关系，既要保护生物多样性，也要推动发展生态经济。在保护优先的基础上，围绕观鸟开展科普研学旅游活动，举办观鸟节，打造地方生态保护的品牌，拉动“观鸟经济”的发展。

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基金资助

生态环境部生物多样性保护重大工程(ZXBSYF202005069)

丽水市生物多样性保护项目(HXQT2021030114)