大别山、仙居县和溧水区大型真菌多样性

Macrofungal diversity in Dabie Mountain， Xianju County and Lishui district

摘要

大型真菌具有重要的经济价值和生态意义，是生态系统不可缺少的重要组成部分。本研究于2018年7月-10月和2019年7月-10月采用踏查法对大别山鹞落坪自然保护区和天堂寨自然保护区、仙居县和溧水区的大型真菌多样性进行调查，共采集到600多份样本，结合形态特征和分子进行物种鉴定，参考大型真菌书籍进行鉴定。结果表明：大别山研究区共鉴定得到大型真菌84种，隶属5纲11目27科56属；仙居县研究区大型真菌共计87种，隶属6纲10目25科56属；溧水研究区大型真菌79种，隶属5纲10目22科38属。多孔菌科（Polyporaceae）和口蘑科（Tricholomataceae）是三个研究区的共有优势科。α⁃多样性指数分析得出，在不同的生境下，多样性是溧水研究区>仙居县研究区>大别山研究区。研究结果表明，大型真菌物种的丰度与海拔和纬度呈负相关，三个研究区的大型真菌物种不仅有一些北温带特征，也有一些泛热带成分，世界分布属和北温带分布属占当地属总数的大部分。

Abstract

Macrofungi have important economic and ecological value， and are an indispensable part of the ecosystem. In this study， the diversity of macrofungi was investigated in Dabie Mountain， Xianju County and Lishui district by the line transect method during July to October 2018 and 2019. More than 600 samples were collected and identified according to molecular biology and morphological characteristics. 84 species were identified in Dabie Mountain， belonging to 5 classes， 11 orders， 27 families， 56 genera. 87 species were identified， belonging to 6 classes， 10 orders， 25 families， 56 genera in Xianju County. The samples identified in Lishui district belonged to 79 species， 5classes， 10 orders， 22 families， 38 genera. Polyporaceae and Tricholomataceae are the common dominant families in the three study areas. The α⁃diversity index analysis shows that under different ecological environments， the diversity is Lishui district > Xianju County > Dabie Mountain. The abundance of macrofungal species is negatively correlated with altitude and latitude. In addition， the macrofungal species in the three study areas not only have some north temperate characteristics， but also have some pantropical elements. The world distribution genera and north temperate distribution genera account for the majority of local genera.

Graphical abstract

关键词

大型真菌 / 丰富度 / 物种多样性 / Simpson指数 / 优势科属

Key words

macrofungus / richness / species diversity / Simpson index / dominant family and genus

0 引 言

大型真菌是指肉眼可见、徒手可摘、子实体大的一类真菌^［1］。大型真菌不仅种类繁多、分布广泛，而且大多数具有重要的经济价值和生态学意义，是自然界中不可或缺的重要组成部分^［1］。安徽省大别山地区、浙江省仙居县和江苏南京溧水区均属亚热带季风气候，属于我国华东地区^［2~4］。安徽省大别山、浙江仙居县与江苏溧水区三地雨量充沛，植被茂密并适宜大型真菌生长^［2~4］。大别山研究区和仙居县研究区两地海拔最高均在1 500 m左右，且地形相似，但纬度具有差异^［2，3］。溧水区与安徽省大别山纬度相近，但地形具有差异，溧水区属于低矮丘陵地区，海拔最高约500 m^［4］。安徽大别山具有丰富的大型真菌多样性。2017年，有学者对大别山区的大型真菌进行了调查研究，共鉴定出食药用真菌240多种^［5］。有研究分别报道了安徽大别山鹞落坪国家级自然保护区大型真菌101种和228种^［6，7］。浙江省南部具有丰富的大型真菌资源，但目前未得到系统的描述。2012年有研究者出版《浙南山区大型真菌》，书中囊括大型真菌1 014种；2021年有研究者出版了《浙江景宁大型真菌图鉴》，记录了195种大型真菌^［8，9］。仙居县属于浙江省南部，具有丰富的植物资源，有种子植物1 347种^［10］，但是浙江仙居县大型真菌未有报道。江苏省大型真菌资源极为丰富，相关研究者报道了210种^［11］。江苏省南京市紫金山大型真菌共290种^［4］。安徽省大别山、浙江仙居县与江苏溧水区大型真菌研究仍不全面。

本文通过对大别山自然保护区、仙居县和溧水区的大型真菌物种多样性进行调查采样，分析比较地区间大型真菌多样性、食药用价值和区系成分，以期为我国大型真菌多样性保护和资源可持续开发利用提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究地及其概况

研究区位于大别山、仙居县和溧水区三地，三个研究区均属亚热带季风气候。大别山研究区选择鹞落坪（东经116°07'~116°08'，北纬30°96'~30°98'）和天堂寨国家级自然保护区（东经115°44'，北纬31°9'）进行调查采样。仙居县研究区（东经120°29'~120°40'，北纬28°~28°5'）位于浙江省台州市下辖县。溧水研究区（东经118°53'~119°13'，北纬31°24'~31°48'）位于南京市溧水境内，该地山丘低矮且分散，地形较为复杂，地势东南高，西北低，呈阶梯状^［4］。三个研究区按纬度由低到高分别是仙居县、大别山和溧水区。研究区选择人为干扰较少且森林林下植被较少的样地，并详细记录样地调查区域的生态环境、海拔以及样地内优势树种类型等指标。2018年7月-10月和2019年7月-10月间分别在大别山自然保护区、仙居县和溧水区利用样线踏查法调查采集大型真菌，每个调查区域至少布设3条100 m样线。每个调查区在大型真菌生长季每个月至少调查采集一次，具体采样时间根据当地雨季进行相应调整。

1.2 大型真菌子实体采集及处理

利用采集铲将子实体完整挖出，并对子实体形态特征进行拍照，记录子实体外部形态，同时记录子实体生长的GPS点（经度、纬度、海拔）及生境和习性、采集时间与采集人等。并用锡纸将子实体轻轻包裹好后放入采集盒中带回实验室进一步形态描述，观察并详细记录样本的宏观形态特征：菌盖和菌柄的形状、大小、颜色特征等，参照相关书籍初步鉴定至属或种^［12］。随后将样品一部分放入硅胶中干燥，另一部分45 ℃烘箱中干燥。干燥后样品装于自封袋中密封保存，便于后续形态和分子鉴定。

1.3 物种鉴定

采用试剂盒法（Omega Bio⁃Tek公司，HP Fungal DNA Kit D3195）提取样品DNA，采用引物 ITS1⁃F（5'CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA 3'）/ITS4（5'TCCTCCGCTTATTGATATGC3'）进行PCR扩增。PCR反应体系（20 μL）：模板1 μL、正向引物和反向引|物各1 μL、Easy Taq PCR Super Mix 10 μL、ddH₂O 7 μL。PCR扩增条件为：第1阶段，95 ℃预变性3 min；95 ℃变性30 s、69 ℃退火30 s、72 ℃延伸1 min， 15个循环。第2阶段，95 ℃变性30 s、47 ℃退火30 s、72 ℃延伸1 min，20个循环。PCR扩增产物用1.2%琼脂糖凝胶电泳检测，对于不同类群真菌小幅度调整退火温度和时间。

DNA扩增后送至通用上海生工进行双向测序，测序所得序列采用BioEdit（V7.0.9版）软件和SeqMan软件进行序列分析，在NCBI（https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi？PAGE_TYPE=BlastSearch&BLAST_SPEC=MicrobialGenomes）中进行同源性比较，对于难以鉴定到种的物种则鉴定至属或科水平。

1.4 测度及统计分析方法

大型真菌的α多样性指数包括Simpson指数、Shannon⁃Weaver指数、Pielou均匀度指数以及丰富度指数，具体计算公式如下：

Simpson指数：D={{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}\left(\frac{N_i}{N}\right)}^{\mathrm{2}}\left(i=\mathrm{1,2},\cdots ,S\right)

Shannon⁃Weaver指数：H'=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}\left(P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i\right)

Pielou指数：E=H'/lnS

丰富度指数：R=S/\sqrt[]{N}

式中：S为种i所在样地的物种总数；N为种i所在样地的个体总数；P_i 为种i的个体数与总个体数之比。

利用IBM SPSS Statistics 25软件进行数据统计分析和Origin 2022软件作图，单因素方差分析比较不同地区多样性指数的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 大型真菌群落组成特征

2.1.1 群落组成

三地共采集到的600多份样本（附表），其中，大别山研究区共鉴定得到大型真菌84种，隶属5纲11目27科56属。仙居县研究区大型真菌共计87种，隶属6纲10目25科56属；溧水研究区大型真菌79种，隶属5纲10目22科38属（表1）。三地的共有科有9科，分别是蘑菇科（Agaricaceae）、木耳科（Auriculariaceae）、珊瑚菌科（Clavariaceae）、虫草科（Cordycipitaceae）、丝膜菌科（Cortinariaceae）、粉褶蕈科（Entolomataceae）、马勃科（Lycoperdaceae）、多孔菌科（Polyporaceae）、鬼伞科（Psathyrellaceae）。大别山、仙居县和溧水区研究区独有科分别有4科、9科和9科（图1A）。三地共有属有8属，分别为蘑菇属（Agaricus）、蜡伞属（Hygrophorus）、小皮伞属（Marasmius）、小脆柄菇属（Psathyrella）、褶孔菌属（Lenzites）、鬼伞属（Coprinus）、粉褶菌属（Entoloma）和木层孔菌属（Pbellinus）（图1B）。三地共有种为2种：淡黄木层孔菌（P. gilvus）和黄盖小脆柄菇（P. candolleana）。另外，两地之间共有种也较少，均小于10种（图1C）。

2.1.2 优势科

大别山研究区真菌优势科是多孔菌科，占当地总物种数的27.1%，第二大科是口蘑科（Tricholomataceae），占当地总物种数的14.1%。（表2）。仙居县研究区真菌种类最多的科是多孔菌科，共16种（占当地总物种数的18.4%），第二大科是口蘑科，共15种（占当地总物种数的17.2%）（表2）。这2个科共有种数31种，占当地总物种数的35.6%，而2个科仅占总科数的8.0%。溧水研究区真菌种类最多的科是多孔菌科和口蘑科，均为14种（均占当地总物种数的17.1%）。这2个科共有种数28种，占当地总物种数的34.2%，而2个科占总科数的9.1%（表2）。

2.1.3 优势属

大别山研究区大型真菌共有56属，种类超过或等于5个种的属有1个，为乳菇属（Lactarius），共有种数7种，占当地大型真菌总种数的8.2%，仅含1个种的属有38个（表2）。仙居县研究区大型真菌共有57属，种类超过或等于5个种的属有1个，为小皮伞属，共有种数5种，占当地大型真菌总种数的5.8%，仅含1个种的属有38个（表2）。溧水研究区大型真菌共有41属，种类超过或等于5个种的属有4个，其中红菇属（Russula）有8种，小皮伞属有7种，小菇属（Mycena）有6种，栓菌属（Trametes）有6种，共有种数27种，占溧水研究区总种数的33%，仅含1个种的属有22个（表2）。

2.2 食药用价值

大别山、仙居县和溧水区大型真菌食药用价值情况见图2：大别山研究区、仙居县研究区和溧水研究区的可食用真菌分别为33种、29种和37种，分别占当地总物种数的38.8%、33.3%和45.1%；大别山研究区可药用真菌最多，为27种，占当地总物种数的31.8%，其余地区按数量多少排列依次为溧水研究区（24种）和仙居县研究区（15种），分别占当地总物种数的29.3%和17.2%。溧水研究区有毒菌的种数12种，大别山研究区和仙居县研究区均为14种，分别占当地总物种数的14.6%，16.8%和16.1%，部分真菌其食药用价值暂不清楚（图2）。

2.3 地区大型真菌区系成分

基于已经鉴定的大别山研究区、仙居县研究区和溧水研究区大型真菌各地区属的地理分布特征的分析结果，将各地区的属的分布型划分为以下3种。

2.3.1 世界分布属（D1）

大别山研究区：干盖锈伞属（Anamika）、圆孢地花属（Bondarzewia）、鸡油菌属（Cantharellus）、杯伞属（Clitocybe）、金钱菌属（Collybia）、钹孔菌属（Coltricia）、虫草属（Cordyceps）、迷孔菌属（Daedalea）、拟迷孔菌属（Daedaleopsis）、地杯菌属（Geopyxis）、裸伞属（Gymnopilus）、猴头菇属（Hericium）、异担子属（Heterobasidion）、韧伞属（Hypholoma）、扬氏孔菌属（Jahnoporus）、蜡蘑属（Laccaria）、硫磺菌属（Laetiporus）、香菇属（Lepista）、大环柄菇属（Macrolepiota）、褐腐干酪属（Oligoporus）、木层孔菌属、盘菌属（Peziza）、剥管菌属（Piptoporus）、侧耳属（Pleurous）、悬垂盘孔属（Porodisculus）、小脆柄菇属（Psathyrella）、裸盖伞属（Psilocybe）、拟枝瑚菌属（Ramariopsis）、裂褶菌属（Schizophyllum）、绣球菌属（Sparassis）、齿耳菌属（Steccherinum）、蘑菇属、栓菌属、灵芝属、小菇属、鬼伞属、小皮伞属、木耳属、褶孔菌属，共39个属，占总属数的70.9%（图3A）。

仙居县研究区：田头菇属（Agrocybe）、棒柄杯伞属（Ampulloclitocybe）、淀粉韧革菌属（Amylostereum）、脉褶菌属（Campanella）、锁瑚菌属（Clavulina）、拟锁瑚菌属（Clavulinopsis）、梯间囊菌属（Climacocystis）、贝伞属（Conchomyces）、锥盖伞属（Conocybe）、杯革菌属（Cotylidia）、环孔菌属（Cycloporus）、拟层孔菌属（Fomitopsis）、湿伞属（Hygrocybe）、拱顶伞属（Hygropborus）、粒毛盘菌属（Lachnum）、环柄菇属（Lepiota）、白鬼伞属（Leucocoprinus）、马勃属（Lycoperdon）、稀孔菌属（Oligoporus）、斑褶菇属（Panaeolus）、光柄菇属（Pluteus）、多孔菌属（Polyporus）、座坚壳属（Rosellinia）、硬皮马勃属（Scleroderma）、毛舌菌属（Tricboglossum）、干蘑属（Xerula）、炭角菌属（Xylaria）、褶孔菌属、剥管菌属、栓菌属、灵芝属、拟迷孔菌属、圆孢地花属、木耳属、小脆柄菇属、大环柄菇属、鬼伞属、蘑菇属、小皮伞属、金钱菌属、蜡蘑属、拟枝瑚菌属、小菇属、木层孔菌属，共45个属，占总属数的79%（图3B）。

溧水研究区：干酪菌属（Cblorociboria）、鹅绒菌属（Ceratiomyxa）、珊瑚菌属（Clavaria）、肉齿菌属（Climacodon）、假鬼伞属（Coprinus）、锈耳属（Crepidotus）、毛皮伞属（Crinipellis）、地星属（Geastrum）、齿菌属（Hydnum）、拟秃马勃属（Lanopila）、齿脉菌属（Lopharia）、马勃属（Lycoperdon）、微皮伞属（Marasmiellus）、多年卧孔菌属（Perenniporia）、鬼笔属（Phallus）、口蘑属（Tricholoma）、红菇属、白鬼伞属、环柄菇属、蘑菇属、木耳属、虫草属、裂褶菌属、拱顶伞属、小菇属、多孔菌属、灵芝属、硫磺菌属、栓菌属、鬼伞属、小脆柄菇属、炭角菌属、蜡蘑属、小皮伞属，共35个属，占总属数的85.4%（图3C）。

2.3.2 热带⁃亚热带分布属（D2）

大别山研究区：竹荪属（Dictyophora）、棒束胞属（Isaria）、铦囊蘑属（Melanoleuca）、小奥德蘑属（Oudemansiella）、粉褶蕈属，共5个属，占总属数的9.1%（图3A）。仙居县研究区：小薄孔菌属（Antrodiella）、蚁巢伞属（Termitomyces）、拟口菇属（Tricholomopsis）、小奥德蘑属、棒束胞属、粉褶蕈属，共6个属，占总属数的10.5%（图3B）。溧水研究区：多孔菌属、粉褶蕈属，共2个属，占总属数的4.9%（图3C）。

2.3.3 北温带分布属（D3）

大别山研究区：鹅膏属（Amanita）、丽口菌属（Calostoma）、秃马勃属（Calvatia）、层孔菌属（Fomes）、拟层孔菌属（Fomitopsis）、乳菇属、白环菇属（Leucoagaricus）、干酪菌属（Oligoporus）、革耳属（Panus）、乳牛肝菌属（Suillus）、粉孢牛肝菌属（Tylopilus）、蜡伞属，共11个属，占总属数的20.0%（图3A）。仙居县研究区：棒瑚菌属（Clavariadelphus）、异薄孔菌属（Datronia）、丝盖伞属（Inocybe）、鹅膏属、粉孢牛肝菌属，共6个属，占总属数的10.5%（图3B）。溧水研究区：耙齿菌属（Irpex）、丝盖伞属、蜡伞属、白环菇属，共4个属，占总属数的9.8%（图3C）。

2.4 地区间大型真菌丰富度和多样性的差异

从大别山研究区、仙居县研究区和溧水研究区的大型真菌α多样性指数分析得出（表3），在不同生态环境下，多样性为溧水研究区>仙居县研究区>大别山研究区，且大别山研究区与仙居县研究区差异极显著（P<0.01）。另外，大别山研究区Simpson指数显著高于仙居县研究区（P<0.05），两地区与溧水区差异不显著。而大别山研究区丰富度显著低于仙居县研究区（P<0.05），Shannon⁃Weaver指数和Pielou指数在三个研究区间无显著差异（表3）。

3 讨 论

本研究调查区域内的大型真菌物种丰富，优势科属分析结果显示多孔菌科和口蘑科为三个研究区共有优势科，这与李敬文等^［13］阐述的多孔菌在森林中的多样性较高的研究结果相一致。大别山研究区共鉴定得到大型真菌84种，隶属5纲11目27科56属。本研究所鉴定大型真菌物种远低于曾报道的大别山鹞落坪国家级自然保护区中的真菌物种数（101种，隶属5纲13目43科67属；228种，隶属于47科99属）^［7］。另外，三个研究区中的大型真菌均以食用菌的占比最高（33%以上），各地区中毒菌的占比均较小（均小于17%），还有一部分食药用价值不明。此前所报道的大别山区的大型真菌的食药用真菌有240余种，远高于本次调查种类^［5］。另外，江苏省和浙江省的大型真菌物种资源丰富，但调查仍不全面^{［4，8，9，14］}。溧水区和仙居县大型真菌多样性调查未见相关报道，由此可见，日后还需要加大对研究区内大型真菌物种资源和分布的调查，以便更好的对区域的大型真菌进行开发和保护。同时经过此次对研究区内大型真菌的调查，为今后大别山自然保护区、仙居县和溧水区大型真菌的多样性研究奠定了基础。

大型真菌是森林生态系统的重要组成部分，海拔、纬度、生境条件、植被类型、气候和降水等均对大型真菌物种多样性和分布格局有影响^［15~18］。本研究结果显示，三地大型真菌物种的丰富度与纬度呈负相关，与此前的研究结果具有一致性^{［19，20］}。大别山、仙居县具有相同的气候类型和相似的地理地形，但是大别山的Simpson指数和物种丰富度显著高于仙居县，这一差异可能是由纬度和降水差异共同引起的。由降水引起大别山的Simpson指数和物种丰富度与仙居县具有差异的猜想，通过当地气象局调查数据得到印证：2018年7月-10月与2019年7月-10月间仙居县的总降水量（2018年7-10月564.6 mm，2019年7-10月967.9 mm）明显高于大别山研究区的总降水量（2018年7-10月399.6 mm，2019年7-10月221.2 mm）。

通过属的区系成分分析可以看出，三个研究区内的大型真菌主要都是世界分布属，其次为北温带分布属，热带⁃亚热带分布属所占比例最少。这种分布情况与各地区的地理和气温等自然条件因素有着不可分割的联系。上述研究区的大型真菌种类不仅具有一定的北温带特征，而且因上述研究区处于亚热带向温带交替的过渡区域，故有一定的泛亚热带成分。

本研究在大别山自然保护区、仙居县和溧水区对大型真菌进行初步调查研究，但三地环境多样，地形复杂，部分地区很难涉及，再加上受大型真菌生长周期的影响，本研究对大型真菌的调查可能不能完全反映多样性现状。今后要加强各研究区的调查采样，分析大型真菌多样性与环境的关系及区系特征，为资源可持续开发和利用提供丰富的物种信息，也为大型真菌的保护提供理论依据。

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基金资助

安徽省教育厅重点项目(KJ2020A0714)

安徽省留学回国人员创新创业扶持计划项目(2020LCX023)

安徽省科技厅自然科学基金项目面上(1908085MC61)