基于Cyt b基因的扁圆吻鲴遗传多样性及其在鲴亚科系统发育地位探讨

Genetic diversity of Distoechodon compressus and discussion of its phylogenetic relationships in subfamily Xenocyprinae

摘要

扁圆吻鲴（Distoechodon compressus）是一种局域分布于我国福建、江西、台湾的小型经济鱼类，目前尚无其群体遗传学相关研究，此外扁圆吻鲴在鲴亚科（Xenocyprinae）鱼类中的分类地位也有争议。本研究基于线粒体Cyt b基因，对采自福建连城附近水域的三个扁圆吻鲴群体的遗传多样性、群体结构和历史动态进行分析。结果显示扁圆吻鲴的三个群体共检测到15个单倍型，整体单倍型多样性较高（0.554）而核苷酸多样性较低（0.001 42），三个群体中池塘养殖群体的单倍型多样性和核苷酸多样性均最高，分别为0.600和0.002 24；各群体间未检测到显著的遗传分化，且遗传距离均极低（小于0.002）；群体历史动态分析结果也未检测到明显的群体扩张或瓶颈效应等。此外，分别基于邻接法（neighbor⁃joining， NJ）、最大似然法（maximum likelihood， ML）和贝叶斯法（Bayesian inference， BI）对鲴亚科已报道的基因序列进行系统发育分析，结果显示似鲴属（Xenocyprioides）位于系统发育树基部；鲴属（Xenocypris）和圆吻鲴属（Distoechodon）并未各自形成单系，而是不同属的各物种互为并系；在圆吻鲴属内部，扁圆吻鲴和圆吻鲴无法通过Cyt b基因进行区分，因此未来仍需更多的分子标记以支持鲴亚科的系统发育关系。本研究的开展有助于了解扁圆吻鲴的遗传多样性现状和群体结构，为资源保护管理提供了基础资料，同时也为鲴亚科的系统发育和进化历史提供了重要参考。

Abstract

Distoechodon compressus is a small economic fish distributed locally in Fujian， Jiangxi and Taiwan in China. At present， there is no research on its population genetics. In addition， its taxonomic status in subfamily Xenocyprinae is controversial. Based on mitochondrial DNA Cyt b gene sequences， the present study investigated the genetic diversity， population structure and population demography of three populations of Distoechodon compressus collected from waters near Liancheng County， Fujian Province. The results showed that 15 haplotypes were identified for 90 individuals with relatively high haplotype diversity （Hd=0.554） and low nucleotide diversity （Pi=0.001 42）. Among the three populations， CT population had the highest Hd and Pi （0.600 and 0.002 24， respectively）. Genetic differentiation indexes of pairwise comparison of different populations were very low（<0.002）， indicating no genetic differentiation among populations. No significant expansion or bottleneck effect was detected by population demography analysis. Furthermore， phylogenetic analysis of Cyt b sequences within subfamily Xenocyprinae illustrates that genus Xenocyprioides is located at the base of phylogenetic tree. Xenocypris and Distoechodon do not form their own monophyly， but species of different genera are parallel to each other. Within genus Distoechodon， D.compressus and D. tumirostris cannot be distinguished by Cyt b gene， so that more molecular markers are needed to analyze phylogenetic relationships in the future. This study is helpful to understand the status of genetic diversity and population structure for this locally distributed fish， and to provide basic information for resource conservation and management， as well as reference for phylogenetic and evolutionary history of subfamily Xenocyprinae.

Graphical abstract

关键词

扁圆吻鲴 / 线粒体细胞色素b基因 / 遗传多样性 / 鲴亚科 / 系统发育关系

Key words

Distoechodon compressus / mitochondrial Cyt b gene / genetic diversity / subfamily Xenocyprinae / phylogenetic relationship

0 引 言

扁圆吻鲴（Distoechodon compressus）隶属于鲤科（Cyprinidae）鲴（拼音发音：gù）亚科（Xenocyprinae）圆吻鲴属（Distoechodon），是一种局域分布于我国福建、江西、台湾等地的小型经济鱼类^［1］。扁圆吻鲴具有发达的角质下颌，常刮食底栖藻类等，并可吞食单细胞藻类和植物碎屑，能够显著控制水体藻类爆发，因此近年来常作为主要增殖放流品种，用于改善内河水质，具有重要的生态意义^［2］。同时，扁圆吻鲴的人工繁育技术已经得到攻克，作为一种优质的混养对象，已在福建龙岩等地得到推广并显著提高了单位面积产量^［3］。除此之外，目前关于扁圆吻鲴的遗传多样性研究尚无报道。

根据历史文献记载，扁圆吻鲴的分类地位一直有争议。扁圆吻鲴于1925年被Nichols描述并与圆吻鲴（D. tumirostris）一同归为圆吻鲴属^［4，5］。随后《中国鲤科鱼类志》^［1］收录并描述了该种特征，但Bănărescu（1970）^［6］将其归类为圆吻鲴一亚种；《福建鱼类志》^［7］遵循《中国鲤科鱼类志》的分类依据，并通过侧线鳞数作为主要分类依据区分扁圆吻鲴和其他圆吻鲴属鱼类（圆吻鲴、湖北圆吻鲴）。1998年出版的《中国动物志》 ^［8］对于标本进行检视后认为圆吻鲴和扁圆吻鲴分类依据不足，将其视为同一物种；也有学者基于线粒体Cyt b和ND4基因对鲴亚科所有物种进行了系统发育分析，当时直接将扁圆吻鲴（采自福建）和圆吻鲴（采自四川）视为同一物种，尽管二者没有共享单倍型，但二者系统发育关系最近且具较高支持率^［9］。与此相反，另一些专家基于同工酶和骨骼特征，将扁圆吻鲴重新确立为有效种^［10］；随后，也有学者基于线粒体控制区和Cyt b基因序列变异分析同样支持扁圆吻鲴为有效种^［11］。有研究对圆吻鲴属进行了系统整理，目前圆吻鲴属共包含圆吻鲴、扁圆吻鲴、湖北圆吻鲴（D. hupeinensis）、大眼圆吻鲴（D. macrophthalmus）和D. multispinnis （后被认为是圆吻鲴的亚种）5种^［12］。然而，目前有关扁圆吻鲴的报道全部来自福建连城周边水域^{［2，13，14］}。有研究者对扁圆吻鲴与其他鲴亚科的形态进行了比较描述，也仅提出尾柄长短、眼大小及侧线鳞、鳃耙等性状差异^［15］。因此，扁圆吻鲴的分类地位及遗传多样性特征有待更深入地调查研究。

线粒体细胞色素b（Cyt b）基因具有母系遗传、进化速率快等特点，被广泛应用于群体遗传多样性评估、群体遗传结构分析和分子系统学研究^［16］。本研究基于线粒体Cyt b基因，对分布于不同水域生境的扁圆吻鲴进行测序，对其进行遗传多样性、群体结构和历史动态分析，同时结合已发表的鲴亚科全部基因序列，对鲴亚科鱼类的系统发育进行探讨。本研究的展开将有助于了解扁圆吻鲴遗传多样性现状、确立其分类地位，以期为扁圆吻鲴这一局部分布种的种质资源开发、保护和管理提供科学基础；同时为鲴亚科的系统发育和进化历史提供更多的证据。

1 材料与方法

1.1 研究材料

扁圆吻鲴样本于2021年6月分别采自福建省连城县后洋水库（SK，水库类型，闽江水系），汀江支流连城县新泉镇河段（HL，河流类型，汀江水系）和连城县吉明鱼苗养殖有限公司（CT，池塘类型）三种不同类型的生境。其中后洋水库获得的样本体长70~155 mm，均值（110.23±30.34） mm；体重4.7~50.1 g，平均值（21.20±14.34） g；新泉镇河段获得样本体长149~235 mm，均值（190.23±23.19） mm；体重64.8~282.8 g，平均值（155.90±60.77） g；养殖池塘中亲本来源于闽江和汀江水系的F1代人工繁育群体，样本体长55~144 mm，均值（88.77±29.98） mm；体重（2.6~40.0） g，平均值（13.20±11.58） g。三个水域样点位置见表1。水库和河流采样方式为定制刺网，采样时间为12 h；池塘使用抄网捕捞，三个群体各采集30尾样本，合计90尾。采集的扁圆吻鲴样本根据《福建鱼类志》^［7］进行物种鉴定后，取背部肌肉置于95%酒精中，供后续分子实验使用。

1.2 DNA的提取、PCR扩增与测序

剪取20 mg肌肉组织，利用动物基因组DNA提取试剂盒（天根生化科技有限公司，北京）提取基因组DNA。Cyt b基因扩增和测序的引物选用L14724（5′⁃GACTTGAAAAACCACCGTTG⁃3′）和H15915（5′⁃CTCCGATCTCCGGATTACAA GAC⁃3′）^［9］。PCR反应总体积为20 μL，包括2×Master Mix（北京擎科生物科技有限公司）10 μL，ddH₂O 7 μL，上下游引物各1 μL，基因组DNA模板1 μL；PCR程序设定为：94 ℃预变性3 min；94 ℃变性30 s，54 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，以上反应30次循环；最后72 ℃延伸5 min。PCR产物用1.2%浓度琼脂糖凝胶电泳检测后，送至上海生工生物工程有限公司进行测序。

1.3 数据分析

序列通过Clustal X v2.0^［17］和Seaview v4^［18］软件进行比对、校正并保存为不同格式的文件供后续分析。序列变异、碱基组成等信息通过Mega X软件进行分析^［19］。利用DnaSP v6软件^［20］计算扁圆吻鲴不同地理群体的单倍型多样性（haplotype diversity， Hd）和核苷酸多样性（nucleotide diversity， Pi）并分析各群体的单倍型组成情况。碱基替代模型使用ModelFinder软件选择^［21］。以胭脂鱼（Myxocyprinus asiaticus，NCBI登录号：NC006401）为外类群，并在NCBI上下载鲴亚科所有已公布的线粒体Cyt b基因序列，分别采用邻接法（neighbour⁃joining， NJ）、最大似然法（maximum likelihood， ML）和贝叶斯法（Bayesian inference， BI）分别构建系统发育树。NJ法系统发育树用Mega X软件构建^［18］，ML树和BI树的构建分别采用IQ⁃TREE^［22］和MrBayes v3.2.7^［23］软件完成。系统发育树最后利用iTOL v6.3（https：//itol.embl.de/）在线美化^［24］。利用Network软件基于中接法（median⁃joining）绘制单倍型进化关系网络图，分析各单倍型之间的进化关系^［25］。利用Arlequin v3.5.2.2软件^［26］计算两两群体间的遗传分化系数（F_ST），并进行Tajima’s D^［27］和Fu’s Fs^［28］中性检验，同时结合DnaSP软件进行核苷酸错配分析，判断群体历史动态是否经历了群体扩张或瓶颈效应^［29］。

2 结 果

2.1 序列变异、单倍型与遗传多样性

本研究共获得扁圆吻鲴3个地理群体共90条线粒体Cyt b基因序列，长度为1 140 bp。共检测到34个变异位点，占总碱基数的2.98%，其中单突变位点29个，简约信息位点5个。所有个体的平均碱基组成分别为：A（29.6%）、T（27.1%）、G（28.6%）、C（14.7%）。A+T的含量显著高于C+G的含量。碱基组成存在强烈的偏倚现象，G在密码子第三位的含量仅为4.2%。

全部90条序列共检测到15个单倍型，整体Hd和Pi分别为0.554和0.001 42。不同地理群体的Hd和Pi详见表1。CT群体的Hd和Pi均最高，分别为0.600和0.002 44；而HL群体最低，Hd和Pi分别为0.528和0.000 97。从单倍型分布情况来看，15个单倍型中仅有5个单倍型为共享单倍型，但其中4个为三个地理群体共享；余下10个单倍型为特有单倍型，其中有6个单倍型为CT群体特有。

2.2 系统发育关系

基于NJ、ML和BI法构建扁圆吻鲴15个单倍型和已报道的鲴亚科其他鱼类之间的系统发育树。结果显示，三种方法得到的拓扑结构基本一致。就扁圆吻鲴而言，系统发育分析结果显示，15个单倍型可分为2个谱系，除Hap11外，其他14个单倍型聚为同一谱系，并且可以看到同一群体的单倍型并未聚为单系，不同群体相互交织，无群体间的谱系分化。扩展到整个鲴亚科已报道的Cyt b序列，结果显示云南鲴位于整个鲴亚科系统发育树的基部，但另一条云南鲴则与其他鲴属鱼类聚为一支；除此之外，似鲴属两物种位于系统发育树基部；其他鲴亚科鱼类主要分为两大支，分别主要包括〔圆吻鲴属+似鳊（拼音发音：bi􀅠n）〕和鲴属；其中，圆吻鲴属与似鳊互为单系群，圆吻鲴属一支主要包括圆吻鲴和扁圆吻鲴，两物种交织在一起，未各自形成单系，同时一尾方氏鲴与Hap11形成并系；鲴属一支主要包括（细鳞斜颌鲴+方氏鲴）与（银鲴+黄尾鲴+云南鲴+湖北圆吻鲴）形成并系（图1）。

通过Network软件，对扁圆吻鲴15个单倍型构建进化网络图（图2），结果显示各单倍型网络进化关系呈星状排列，Hap5位于进化网络中心，为3个地理群体共享的原始单倍型；Hap11与其他单倍型通过缺失的中间单倍型连接，进化网络关系图同样未显示出明显的地理分布格局。

2.3 群体结构和遗传分化

由Mega软件计算出不同地理群体间和群体内的遗传距离，结果显示扁圆吻鲴三个地理群体的群体间遗传距离在0.002以下，群体内个体间遗传距离均低于0.001，表明扁圆吻鲴群体间和群体内遗传距离均极小（表2）。利用Arlequin软件计算群体间遗传分化情况，扁圆吻鲴不同地理群体两两遗传分化指数F_ST见表2。群体间均不存在显著遗传分化，F_ST在0.009 47~0.025 62。

2.4 群体历史动态

利用DnaSP软件对扁圆吻鲴三个群体分别进行核苷酸错配分析，结果显示所有群体没有呈现单峰分布，表明三个扁圆吻鲴群体近期均未经历过群体扩张。通过Arlequin软件进行中性检验并估算群体扩张时间，结果显示尽管所有群体的Tajima’s D和Fu’s Fs均为负值，但大多并未达到显著性水平（P>0.05），仅检测到CT群体Tajima’s D值呈显著负值（表3），可能经历过群体扩张。

3 讨 论

3.1 扁圆吻鲴的遗传多样性、群体结构和历史动态

遗传多样性是生物多样性的基础，也是物种长期生存与进化的前提^［30］。遗传多样性越高，遗传变异就更丰富，生物体对环境的适应能力也就越强^［31］。单倍型多样性和核苷酸多样性就是衡量群体遗传多样性的重要指标^［32］。本研究结果显示扁圆吻鲴三个地理群体的Hd均大于0.5而Pi均小于0.005，表现出高的Hd和低Pi现象。此结果与同属于鲴亚科的银鲴（鄱阳湖、洞庭湖、赣江群体，Hd 为0.965~0.993，Pi为0.004 19~0.005 60^［33］）和细鳞斜颌鲴（梁子湖、淮河等，Pi的值0.000 55~0.031 22^［34］）相比，扁圆吻鲴的遗传多样性相对较低。此外，根据已报道的近缘种或相似生态位物种基于Cyt b基因的遗传多样性研究，扁圆吻鲴的遗传多样性也低于鲢（长江上游Hd为0.770~0.876；Pi为0.006 87~0.019 67^［35］）、半䱗（拼音发音：c􀅠n）（Hd为0.842~0.922；Pi为0.003 86~0.004 95^［36］）等；仅高于一些局域分布种，如厚颌鲂（Hd为0.290，Pi为0.000 77^［37］）等。综上，扁圆吻鲴的遗传多样性相对较低，这可能与其局域分布等原因有关，基因库相对有限。此外，CT群体作为养殖群体，遗传多样性反而高于两个野生群体，这可能是由于CT群体亲本来源于不同水系，促进了基因交流，导致其遗传多样性反倒高于两个野生群体；此外，CT群体亲本不断通过野外捕捞补充，使得CT群体基因库更丰富，也是CY群体特有单倍型较多的原因。

根据Wright^［38］关于对群体遗传分化和基因交流程度的理论，将F_ST对群体分化水平进行分组，本研究扁圆吻鲴三个地理群体两两间F_ST均小于0.05，表明各群体间无显著分化；三群体间存在大量共享单倍型、系统发育分析和单倍型进化网络图也都支持本结果。尽管分属不同水系，但三个群体间暂未检测到遗传分化，可能是在部分水系的源头存在相互交流的现象，也有可能是放流或引种导致的各群体间的交流。

Grant和Bowen^［39］提出了一个较简单的模式，利用单倍型多样性和核苷酸多样性来估计群体的进化历史，当Hd≥0.5，Pi<0.5%时，认为是受瓶颈效应后群体数量的迅速扩张导致。尽管本研究三个扁圆吻鲴群体均显示出上述结果，但错配分析未检测到存在扩张历史；中性检验也仅有CT群体Tajima’s D值呈显著负值，可能存在群体扩张，其他群体均未检测到群体扩张历史。因此，推测扁圆吻鲴几个群体的群体规模都较稳定，暂未受到威胁。

3.2 鲴亚科的系统发育分析与扁圆吻鲴的地位

鲴亚科的系统发育分析主要包含两个问题有待进一步讨论，一是扁圆吻鲴的分类地位和有效种确立上；二是整个鲴亚科鱼类的系统发育关系的探讨。

关于扁圆吻鲴的物种有效性问题，前言部分我们也重点介绍了相关学者围绕这一问题展开的研究与讨论。有研究学者基于形态学和分子生物学方法证实了扁圆吻鲴的物种有效性^{［11，13］}，该分类依据也得到了广泛的认可^［12］。然而，本研究系统发育分析结果显示扁圆吻鲴与圆吻鲴的遗传距离极小，基于线粒体Cyt b基因无法对二者进行区分，此外长江上游特有鱼类方氏鲴也与扁圆吻鲴一单倍型聚为一支。这仍需开发更多的位于核基因的分子标记去讨论。此外，扁圆吻鲴的群体历史动态分析表明，几个群体均没有经历群体扩张，群体规模较为稳定。因此，扁圆吻鲴的物种形成、空间分布和群体动态还有待进一步探讨。

对于鲴亚科鱼类系统发育的问题，本研究结果显示似鲴属位于系统发育树基部，余下分为两大支，分别为鲴属和（圆吻鲴属+似鳊），湖北圆吻鲴在鲴属一支，与前期学者的研究结果一致^［40~42］；此外，仍有部分物种的系统发育位置较为模糊。造成此结果的原因可能是分子标记选择的问题，尽管线粒体具有母系遗传、进化保守等特点，适于作为检测潜在群体遗传分化和分子进化的遗传标记，但对于某一些类群仍无法使用单一分子标记进行区分，马口鱼类〔马口鱼属、鱲（拼音发音：liè）属等〕也存在相似的问题^［43］。目前，除扁圆吻鲴、湖北圆吻鲴和似鲴属两物种外，其他鲴亚科鱼类的线粒体全基因组已全部报道，基于线粒体全基因组的系统发育分析同样显示了类似的结果，即方氏鲴并未聚于鲴属（云南鲴、黄尾鲴、银鲴）一支，而是与圆吻鲴聚为一支^［44］。因此，鲴亚科内部的系统发育关系及物种分化等问题还有待进一步研究。

3.3 扁圆吻鲴的开发与保护

本研究初步反映了扁圆吻鲴的遗传多样性现状、遗传结构和群体历史动态。在未来，仍需开发更多的分子标记，以更全面地获取扁圆吻鲴群体遗传学特征，为扁圆吻鲴的资源保护及合理开发利用提供理论依据。本研究结果显示扁圆吻鲴三个地理群体的遗传多样性低于一些广布种^［33~36］。因此，未来的物种开发与保护仍应首先关注扁圆吻鲴的遗传多样性状况，保证不同群体间的基因交流。此外，养殖群体对野生种质资源的影响以及养殖群体的管理一直受到人们的广泛关注^［45］。养殖群体的遗传结构和遗传背景可能受到直接或间接的遗传效应，如杂交、基因渐渗或竞争、病害等导致食性变化、生活史的改变等^［39］。本研究CT养殖群体遗传多样性最高，表明人工选育过程中的建群者效应、近交、遗传漂变和瓶颈效应^{［46，47］}等对养殖群体遗传多样性的影响没有显现，相似结果也在大西洋鲑养殖群体中得到过报道^［48］。即便如此，在未来，仍需采取有效措施保障封闭群体基因库的稳定，防止产生遗传渐渗、丧失地方种的遗传多样性或适应性的降低，保证扁圆吻鲴养殖的持续、健康、稳定发展。最后，随着扁圆吻鲴增殖放流规模的逐步扩大，扁圆吻鲴在改善内陆水体水质，特别是美化乡村河流环境上发挥重要作用，有望成为以鱼治水生态治理模式的首选地方良种。

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基金资助

福建省自然科学基金面上项目(2022J011136)

福建省教育厅中青年教师教育科研项目(JAT200445)