江苏省三种归化植物新记录

New records of three naturalized plant species from Jiangsu Province

摘要

通过野外植物调查，结合文献分析，报道了江苏省3种归化植物新记录。在南京市将军山风景区，发现原产于北美洲的北美黄亚麻〔Linum medium （Planchon） Britton〕种群；在南京市六合区，发现原产于南美洲的柳叶马鞭草（Verbena bonariensis Linnaeus）种群；在南京市老山，发现原产于南美洲的狭叶马鞭草（V. brasiliensis Vellozo）种群。实地拍摄了三种归化植物的形态及生境照片，补充描述了北美黄亚麻的形态特征，并分析穗状花序形态特征可作为柳叶马鞭草与狭叶马鞭草的种间鉴别特征。

Abstract

Through field botanical surveys， in combination with literature analysis， new records of three naturalized plant species are reported from Jiangsu Province. Linum medium （Planchon） Britton native to North America was found at Jiangjunshan Mountain Scenic Spot of Nanjing City， Verbena bonariensis Linnaeus native to South America was found at Luhe Destrict of Nanjing City， and V. brasiliensis Vellozo native to South America was found at Laoshan Mountain of Nanjing City. The morphology and habitat of the three species of naturalized plants were photographed in the field， and the morphological characteristics of L. medium are supplementally described， meanwhile， the morphological characteristics of spike inflorescences are analyzed as the diagnostic features for distinguishing Verbena bonariensis from V. brasiliensis.

Graphical abstract

关键词

江苏省 / 南京市 / 归化植物 / 新记录 / 野外调查 / 形态特征

Key words

Jiangsu Province / Nanjing City / naturalized plant / new record / field survey / morphological characteristic

0 引 言

外来植物是指那些出现在其自然分布范围以外的物种或种下分类单元，通常由于人类引种栽培或无意识的传播所致。归化植物是指外来植物在新的环境条件下，不断繁殖后代，能够在多个生命周期中自我维持种群及其自然更新，其中一些归化植物种类也会发展成为外来入侵种^［1］。江苏省位于中国东部沿海地区，地处北纬30°45'~35°08'，东经116°21'~121°56'，交通发达，国内外商业活动及人员往来十分频繁，农业和林业开发历史悠久，引种栽培的植物种类众多，由此也导致江苏省外来植物及入侵植物多样性都比较高^［2~4］。通过野外调查及文献分析，发现江苏省3种新归化植物，凭证标本存于南京农业大学植物标本馆（NAU），植物形态特征及生境照片见图1和图2。

1 北美黄亚麻〔Linum medium （Planchon） Britton〕（图1）

产南京市雨花台区。凭证标本：李新华，徐梦娜，傅春寅，汪玉婷220501，2022⁃05⁃23；李新华，傅春寅220602，2022⁃06⁃16；江苏省南京市雨花台区将军山风景区，山坡开阔地，31°55′20.19''N，118°45′46.22''E，海拔52 m。伴生植物主要有白茅〔Imperata cylindrica （Linnaeus） Raeuschel〕、结缕草（Zoysia japonica Steudel）、翻白草（Potentilla discolor Bunge）、夏枯草（Prunella vulgaris Linnaeus）、络石〔Trachelospermum jasminoides （Lindley） Lemaire〕等。

北美黄亚麻原产北美洲，内轮萼片边缘具腺毛，花瓣黄色，花柱5，分离，柱头头状^［5］。2021年在浙江省金华市婺城区北山首次发现北美黄亚麻，为中国归化植物新记录^［6］。中国亚麻属植物约9种，其中，仅产于新疆的长萼亚麻（Linum corymbulosum Reichenbach）具黄色花瓣，并且宿存萼片长度约为蒴果的两倍^［7］；而北美黄亚麻的宿存萼片与蒴果近等长，二者区别明显^［5］。

目前，将军山北美黄亚麻野生种群分布面积为15 m×10 m，含有开花结实的个体116株，种群密度为0.8株/m²。该地北美黄亚麻野生种群可能为外地游客传播所致。将军山风景区因内部整修等原因，已经于5年前停止对游客开放，景区内部除了对道路边杂草进行定期打草外，其他绿化管理工作都处于停滞状态。因此，将军山北美黄亚麻野生种群至少存在5年以上。亚麻属植物是重要的纤维和油料植物^［7］，北美黄亚麻归化种群在浙江^［6］和江苏的发现，其经济价值也值得进一步研究。此外，北美黄亚麻植株高度通常在80 cm以下，蒴果及种子也不适应风力等自然媒介的远距离传播，国内尚无引种栽培记录，由此认为，该归化种的入侵风险很低。根据野外观察及实验分析，对北美黄亚麻的形态特征补充描述如下。

多年生草本，高22~76 cm，无毛。茎丛生，直立，花序以下不分枝。单叶，互生，斜展或与茎贴生；叶片狭披针形至倒披针形，长11~23 mm，宽2.0~3.5 mm，顶端钝或尖，具1脉，全缘，侧脉不显著。聚伞花序，顶生；花梗长达5 mm；萼片5，宿存，椭圆形或椭圆状披针形，先端短渐尖，外萼片2个，长2~5 mm，全缘，内萼片3个，上部边缘具腺齿；花瓣5，黄色，倒卵形，长4.5~6.0 mm，宽2.5~3.2 mm；雄蕊5，长2.0~2.5 mm，花丝黄色，基部联合，花药紫褐色；子房上位，扁球形，花柱5，黄色，长1.7~2.0 mm，柱头头状。蒴果扁球形，直径1.9~2.5 mm。种子卵状椭圆形或椭圆形，长1.3~1.5 mm，宽0.6~0.8 mm。

2 柳叶马鞭草（Verbena bonariensis Linnaeus）（图2A~2D）

产南京市六合区。凭证标本：李新华 220601， 2021⁃06⁃04，江苏省南京市六合区马鞍镇西王自然村，路边荒地草丛中。伴生植物主要有加拿大一枝黄花（Solidago canadensis Linnaeus）、一年蓬〔Erigeron annuus （Linnaeus） Persoon〕、小蓬草（E. canadensis Linnaeus）、野胡萝卜（Daucus carota Linnaeus）、鸡屎藤（Paederia foetida Linnaeus）等，32°23′52.16''N， 118°49′10.52''E，海拔27 m。该地柳叶马鞭草野生种群分布面积为70 m×1.2 m，含有开花结实的个体52株，种群密度为0.6株/m²。在野生柳叶马鞭草种群周围至少2 km范围内，都未见到栽培柳叶马鞭草。因此认为，该地路边荒地中生长的野生柳叶马鞭草种群可能为行人及车辆传播所致。据附近从事苗圃种植的农户介绍，大约4年前该处野生柳叶马鞭草种群就已经存在了。此外，在该种群内一些多年生柳叶马鞭草开花植株基部，尚可见到少量残留的上年生干枯茎叶及果序。

柳叶马鞭草为原产南美洲的多年生草本植物，由于普遍栽培作为观赏植物，现已在世界多地成为归化植物。我国安徽、北京、重庆、福建、广东、江西、陕西、上海、四川、台湾、香港、云南等地都已发现柳叶马鞭草归化种群^［8，9］，不过，柳叶马鞭草的入侵风险仍不明显，有待各地进一步观察和评估^［8］。

3 狭叶马鞭草（Verbena brasiliensis Vellozo）（图2E~2H）

产南京市浦口区。凭证标本：李新华，傅春寅220701，2022⁃07⁃06，江苏省南京市浦口区老山象山湖西侧荒地。伴生植物主要有加拿大一枝黄花、一年蓬、山莴苣（翅果菊）（Lactuca indica Linnaeus）、美洲商陆（Phytolacca americana Linnaeus）、赤小豆〔Vigna umbellata （Thunberg） Ohwi & H. Ohashi〕、鸡眼草〔Kummerowia striata （Thunberg） Schindler〕、狗牙根〔Cynodon dactylon （Linnaeus） Persoon〕等，32°5′28.77''N，118°36 57.26''E，海拔56 m。该地狭叶马鞭草野生种群分布区域长150 m、宽40~70 m，含有开花结实的个体约530株，种群密度为0.1株/m²，局部生境中种群密度可达4株/m²。在该地野生狭叶马鞭草种群周围至少1 km范围内，都未见到栽培狭叶马鞭草。因此认为，该处野生狭叶马鞭草种群可能为游客及车辆传播所致。据附近村民介绍，大约5年前该处野生狭叶马鞭草种群就已存在。在该地许多狭叶马鞭草个体的丛生茎中，都夹杂着一些干枯的上年生茎叶及果序，显示这些个体每年能够从地下宿根萌发新的茎叶。此外，该地一些路边生境中，还零星生长一些仅具1至2个丛生茎的狭叶马鞭草植株（图2E，2F），应该是由种子萌发的1年生或2年生个体，显示该种群具有自然更新能力。

狭叶马鞭草为原产南美洲的多年生草本植物，由于普遍栽培作为观赏植物，现已在世界多地成为归化植物。我国福建、广东、江西、上海、台湾、云南和浙江等地都已发现狭叶马鞭草归化种群^［8，10］。不过，狭叶马鞭草的入侵风险仍不明显，有待各地进一步观察和评估^［8］。

狭叶马鞭草与柳叶马鞭草在茎、叶、花序及花等主要形态特征上容易混淆^{［11，12］}。根据野外观察及实验室分析，狭叶马鞭草与柳叶马鞭草在叶片形状及大小方面，都存在个体内及个体间的复杂变异式样，不过，二者的叶缘特征存在比较明显的差异。其中，狭叶马鞭草叶缘为牙齿状或浅裂，而柳叶马鞭草叶缘为锯齿状、钝锯齿状或近全缘。值得一提的是，穗状花序形态特征可作为狭叶马鞭草与柳叶马鞭草的重要种间鉴别特征。柳叶马鞭草的穗状花序呈短圆柱形或卵状椭圆形，不同穗状花序在花序分枝顶端紧密排列呈头状或团块状，各穗状花序无明显花序梗；穗状花序在果期长度多为1.2~1.9 cm（图2C）。2022年发现新西兰归化柳叶马鞭草的穗状花序短而粗，成熟时常紧密聚生，且穗状花序长度很少长于1.5 cm^［13］。野外调查还发现，柳叶马鞭草少数茎上叶全部为3叶轮生（图2D）。而狭叶马鞭草的穗状花序呈圆柱形，不同穗状花序之间显著分离；穗状花序排列成复聚伞花序状；在聚伞状花序分枝顶端的穗状花序常3个簇生，其中，中央穗状花序的花序梗不明显，而两侧穗状花序具明显花序梗，长2~3 mm；在聚伞状花序下部的穗状花序常单生或对生，花序梗更加显著，长1~2 cm；穗状花序在果期长度多为1.5~3 cm（图2G，2H）。我国浙江和云南狭叶马鞭草归化种群的穗状花序在果期可长达5 cm^{［10，14］}。

参考文献

[1] Richardson D M, Pysek P, Rejmanek M, et al. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions [J]. Divers Distributions, 2000, 6(2): 93⁃107.

[2] 李亚, 姚淦, 邓飞, 等. 江苏省外来种子植物的初步调查和分析 [J]. 植物资源与环境学报, 2008, 17(4): 55⁃60.

[3] Li Y, Yao G, Deng F, et al. Preliminary investigation and analysis on exotic spermatophyte in Jiangsu Province[J]. J Plant Resour Environ, 2008, 17(4): 55⁃60.

[4] 寿海洋, 闫小玲, 叶康, 等. 江苏省外来入侵植物的初步研究 [J]. 植物分类与资源学报, 2014, 36(6): 793⁃807.

[5] Shou H Y, Yan X L, Ye K, et al. A preliminary study on alien invasive plants in Jiangsu, China [J]. Plant Diversity and Resources, 2014, 36(6): 793⁃807.

[6] 李新华, 周闻, 郭嘉诚, 等. 二色仙人掌, 中国仙人掌科一新归化种 [J]. 热带亚热带植物学报, 2020, 28(2): 192⁃196.

[7] Li X H, Zhou W, Guo J C, et al. Opuntia cespitosa Rafinesque, a new naturalized species of Cactaceae from China [J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2020, 28(2): 192⁃196.

[8] Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America: Vol. 26 [M]. New York and Oxford:Oxford University Press, 2002.

[9] 郑子洪, 陈锋, 陈坚波, 等. 发现于浙江的2种归化新记录植物[J]. 浙江林业科技, 2021, 41(6): 91⁃94.

[10] Zheng Z H, Chen F, Chen J B, et al. New naturalized plants in Zhejiang Province [J]. Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology, 2021, 41(6): 91⁃94.

[11] Wu Z Y, Raven P H, Hong D Y. Flora of China: Vol. 11 [M]. Beijing: Science Press, 2008: 35⁃37.

[12] 马金双, 李惠茹. 中国外来入侵植物名录 [M]. 北京:高等教育出版社, 2018: 1⁃299.

[13] Ma J S, Li H R. The checklist of the alien invasive plants in China [M]. Beijing: Higher Education Press, 2018: 1⁃299.

[14] 徐哲超, 周天华, 赵继蓉, 等. 陕西5种外来入侵植物新纪录 [J]. 安徽大学学报(自然科学版), 2021, 45(1): 105⁃108.

[15] Xu Z C, Zhou T H, Zhao J R, et al. Five newly recorded invasive plant species of Shaanxi Province [J]. Journal of Anhui University (Natural Science Edition), 2021, 45(1): 105⁃108.

[16] 瞿路, 田琴, 陆艳妃, 等. 云南省两种新记录归化植物 [J]. 生物资源, 2022, 44(2): 219⁃221.

[17] Qu L, Tian Q, Lu Y F, et al. Two newly recorded naturalized plants in Yunnan Province [J]. Biotic Resources, 2022, 44(2): 219⁃221.

[18] Nesom G. Taxonomic notes on Verbena bonariensis (Verbenaceae) and related species in the USA [J]. Phytoneuron, 2010, 12: 1⁃16.

[19] 李惠茹, 汪远, 马金双. 上海外来植物新记录 [J]. 华东师范大学学报(自然科学版), 2016(2): 153⁃159.

[20] Li H R, Wang Y, Ma J S. New records for alien plants in Shanghai [J]. Journal of East China Normal University (Natural Science), 2016(2): 153⁃159.

[21] Ford M. Verbena Incompta P.W. Michael: an overlooked Name for an old weed in New Zealand [J]. New Zealand Journal of Botany, 2022, DOI:10.1080/0028825X.2022.2077116 .

[22] 苗国丽, 陈征海, 谢文远,等. 发现于浙江的4种归化植物新记录 [J]. 浙江农林大学学报, 2012, 29(3):470⁃472.

[23] Miao G L, Chen Z H, Xie W Y, et al. Four newly records of naturalized plant found in Zhejiang, China [J]. Journal of Zhejiang A & F University, 2012, 29(3): 470⁃472.

基金资助

南京市生态环境局生物多样性本底调查项目(JSGC21G6208)