景洪水库浮游植物群落结构变化及与水质的关系

Variation of phytoplankton community structure in Jinghong Reservoir and its relationship with water quality

摘要

景洪水库是澜沧江下游的重要梯级开发水库，具有重要的生态战略地位。为评估景洪水库水质和浮游植物群落结构现状，本研究根据库区水位和季节变化在2021年3月、6月、9月开展了库区水质和浮游植物监测。结果表明：景洪水库各监测点位水质较好，满足《地表水环境质量标准》Ⅱ类水质标准，富营养化评价结果为贫营养至中营养，但水质和营养状态从3月至9月呈现逐渐下降的趋势； 3月至9月浮游植物密度增加、多样性降低，随着季节变化浮游植物优势种发生明显改变，3月份优势种为隐藻门（Cryptophyta）和硅藻门（Bacillariophyta），到9月份库区演变为蓝藻门（Cyanophyta）为主。RDA分析表明总有机碳和透明度与浮游植物群落结构变化显著相关。建议后期需加强景洪水库水生态环境监测与评估，预防水体富营养化和蓝藻水华的发生。

Abstract

Jinghong Reservoir is an important cascade development reservoir in the lower reaches of the Lancang River， which takes up a key ecological strategic position. In order to evaluate the water quality and phytoplankton community structure of Jinghong Reservoir， this study conducted water quality and phytoplankton monitoring in March， June and September of 2021 according to the water level and seasonal changes. The results show that the water quality of Jinghong Reservoir was good， which can meet the requirements of class Ⅱ water quality， and the trophic status was oligotrophic or mesotrophic， but there was a trend of gradual deterioration from March to September. The cell density of phytoplankton increased and the phytoplankton diversity decreased from March to September. The main dominant species of phytoplankton were Cryptophyta and Bacillariophyta in March and Cyanophyta in September. RDA analysis shows that total organic carbon （TOC） and transparency （SD） significantly affected phytoplankton community structure. It is suggested to enhance the monitoring and assessment of the aquatic ecological environment of Jinghong Reservoir to prevent eutrophication and cyanobacteria bloom.

Graphical abstract

关键词

景洪水库 / 水质 / 浮游植物

Key words

Jinghong Reservoir / water quality / phytoplankton

0 引 言

景洪水库位于云南省西双版纳州景洪市，是景洪水电站蓄水后形成的人工筑坝水库，是澜沧江中下游河段规划的第6个梯级，上游为糯扎渡水库，下游为橄榄坝水库。景洪水电站所有机组已于2009年全部投产发电，电站装机容量175万kW，最大坝高108 m，水库正常蓄水位602 m，水库长度107 km，水面面积32.4 km²，总库容11.4亿m³。水库蓄水后改变了天然河道的水文和水动力学特征，水位升高，水体流速减小，入库水域流速较快，为“河流相”，库中水面宽度增加，流速减缓，兼有河流和水库的水动力学特征，近坝区水体流速进一步减缓，为深水湖泊相。河流筑坝后水动力学条件的改变可能会导致近坝区“湖沼化”，浮游植物群落结构发生改变。

浮游植物是水生态系统中的生产者，大量研究表明浮游植物群落结构与水质变化密切相关^［1~3］，已成为水环境评价中的重要指标，并得到了广泛应用^［4，5］。已有许多研究者对澜沧江流域浮游植物群落结构和水质进行了大量研究^［6~10］。澜沧江作为世界上著名的国际河流之一，战略地位极其重要，景洪水库作为西双版纳景洪市居民生活饮用水水源地，其水生态环境质量关乎着人民群众的切身利益。目前，景洪水库浮游植物年际变化特征尚且不清楚，浮游植物及水质时空变化的相关研究较少^［11］。本研究在景洪库区开展了浮游植物和水环境调查与评价，旨在了解目前景洪水库的浮游植物群落结构变化及与水质现状二者的关系，以期为景洪库区水生态环境保护与管理提供数据支撑和科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样点布设

景洪水库上游为糯扎渡电站，下游为橄榄坝水库，其位置分布如图1。依据景洪水库的形态，共布设4个样点，其中坝下1个点（JH1），坝前1个点（JH2），南岸曼点河汇入口1个点（JH3），北岸勐养河汇入口1个点（JH4），点位分布如图1所示。

1.2 样品采集及分析

1.2.1 采样时间和频次

景洪水库地处西双版纳傣族自治州，常年高温，季节变化不明显，为澜沧江下游梯级电站中的日调节型水库，水位变幅较小，结合浮游藻类生长繁殖情况和降雨量等条件，在2021年3月、6月和9月共开展3次调查。

1.2.2 水质样品采集与分析

水质样品采集时，使用5 L桶状采水器采集0.5 m水深水样，保存于1.5 L水样瓶中。现场采用YSI EXO2（美国）测定水体的pH值、水温、溶解氧、电导率，超声波测深仪测定水深，塞氏盘测定水体透明度。其他水质指标取水样冷藏运输至实验室内测定，指标包括：总氮、总磷、总有机碳、叶绿素a和高锰酸盐指数。上述指标的测定方法见表1。

1.2.3 浮游植物样品采集与分析

浮游植物采集：用采水器或者塑料桶在水面以下0.2~0.5 m水深处采集1.5 L水样，按水样体积的1.5%加入鲁哥氏液固定，带回实验室静置沉淀48 h，除去上清液后，再定容到30 mL，装入100 mL小口塑料瓶中。

浮游植物样品分析：采用0.1 mL浮游生物计数框计数，单细胞按细胞数计，群体先计算代表不同体积时的细胞数，再根据群体体积大小分别计算个体数，最后换算成细胞数，丝状体先计算出一个个体的细胞数，再以个体数换算成细胞数，取样前要摇匀水样，计数采用行格法。然后按公式换算成每升水样中藻类的细胞个数，并根据细胞湿重计算藻类生物量，最后根据公式计算浮游植物优势种。

浮游植物密度计算公式为：

N=\frac{C_s}{F_s\cdot F_n}\times \frac{V}{U}\times P_n

式中：N，浮游植物数量/密度；C_s，计数框面积；F_s，每个视野的面积；F_n，计数过的视野数；V，1升水样经沉淀浓缩后的体积；U，计数框的体积；P_n，计数出的浮游植物个数。

1.3 数据分析

1.3.1 水质评价

水质评价参数选取溶解氧、总磷和高锰酸盐指数，参照国标《地表水环境质量标准》（GB3838⁃2002）中河流的评价标准进行水质类别评价。

1.3.2 水体营养状态评价

水体营养状态评价采用综合营养状态指数（trophic level index， TLI）法，评价指标有叶绿素a（chlorophyll⁃a， Chla）、总氮（total nitrogen， TN）、总磷（total phosphorus， TP）、透明度（secchi depth， SD）和高锰酸盐指数（permanganate index， COD_Mn）^{［12，13］}。

1.3.3 浮游植物分析

库区浮游植物优势种通过计算优势度（Y）来确定，计算公式如下：

Y=N_i ／N×f_i

采用Shannon多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）和Margalef丰富度指数（M）表征库区浮游植物的物种多样性和丰富度。三种指数的计算方法分别为：

H=-Σ（N_i /N）ln（N_i /N）；

J=H/lnS；

M=（S-1）/lnN；

式中：N_i 为第i种的个体数；N为样品中所有种类的总个体数；f_i 为第i种的出现频率；S为样品中总的种类数。以优势度Y>0.02的标准确定优势种。

1.3.4 数据分析

所有数据均采用Microsoft Excel 2016进行整理，利用R⁃4.1.2 for Windows进行统计分析，绘图通过ggplot2包完成，RDA分析通过vegan包完成。

2 结果与分析

2.1 水质变化分析

2.1.1 水体理化指标季节变化

2021年3月至9月景洪库区水体水温、溶解氧、透明度、pH变化如图2所示。2021年3月至9月，水体水温在18.9~26.5 ℃，平均水温21.9 ℃；3月、6月和9月水体平均水温分别为19.2 ℃、21.1 ℃和25.3 ℃；随着季节和水期变化，景洪库区3月份、6月份和9月份的水温具有明显升高趋势。水体pH值在7.44~8.60，平均值7.78；水体pH变化如图2。水体溶解氧在5.45~8.78 mg/L，均值为6.88 mg/L；3月、6月和9月各监测点位溶解氧平均值分别为6.63 mg/L、6.25 mg/L和7.75 mg/L。水体透明度为0.25~4.20 m，均值为1.64 m；3月、6月和9月份各监测点位水体透明度平均值为3.58 m、0.49 m和0.86 m；景洪库区3月水体透明度显著高于6月和9月份（P<0.05），而各监测点位之间水体透明度无明显差异。

2021年3月至9月景洪水库水体营养盐变化如图2。水体总有机碳浓度为1.51~23.42 mg/L，均值为12.57 mg/L；3月、6月和9月总有机碳分别为23.20 mg/L、12.76 mg/L和1.75 mg/L；水体总有机碳含量随季节和水位变化呈降低趋势（P<0.05）。水体高锰酸盐指数范围为1.00~2.86 mg/L，平均值为1.67 mg/L；3月、6月和9月各监测点位高锰酸盐指数平均值分别为1.03 mg/L、1.68 mg/L和2.32 mg/L；水体高锰酸盐指数呈显著升高趋势（P<0.05）。水体总氮浓度为0.65~1.22 mg/L，3月、6月和9月总氮均值分别为0.68 mg/L、1.05 mg/L和1.13 mg/L；从3月、6月至9月，除JH3外，其他3个点位总氮均呈升高的趋势。水体总磷浓度在0.02~0.06 mg/L，平均值为0.03 mg/L；3月、6月和9月水体总磷均值分别为0.02 mg/L、0.04 mg/L和0.03 mg/L，各监测点位之间的水体总磷含量无明显差异。水体中叶绿素a含量范围为1.30~19.20 μg/L，平均值为6.07 μg/L；3月、6月和9月叶绿素a均值为2.15 μg/L、2.99 μg/L和13.08 μg/L，总体呈升高趋势；3月和6月景洪库区水体叶绿素a含量显著低于9月（P<0.05）；同时9月坝下点位（JH1）水体叶绿素a的含量明显低于其余3个点位。

2.1.2 水质现状

2021年3月至9月，景洪水库水质评价如表2所示。从3月到9月，整体水质较好，所有点位水质类别均为Ⅱ类。其中，3月份所有点位水体高锰酸盐指数和总磷类别均为I类，溶解氧评价结果为Ⅱ类，水质整体为Ⅱ类；到6月份，溶解氧和高锰酸盐指数类别无变化，水体总磷浓度升高为Ⅱ类；进入9月份，水体溶解氧升高，而高锰酸盐指数则变差为Ⅱ类，总磷类别和6月份一样维持在Ⅱ类。

2.2 水体营养状态评价

景洪水库各监测点位水质营养状态总体良好（图3），水体营养状态指数范围为27.0~50.9，平均值为38.8。3月、6月和9月水体营养状态指数分别为28.9、42.3、45.3，总体呈现升高的趋势。3月份4个监测点位均为贫营养状态；到6月，则全升为中营养状态；9月，勐养河汇入口（JH4）点位营养状态指数则达50.9，为轻度富营养状态，其他三个点位营养状态指数略有升高。2021年3月至2021年9月，景洪库区水体总磷、高锰酸盐指数、总氮等营养盐均有升高趋势（图2），透明度则有下降趋势（图2），水体营养状态呈现变差的趋势。因此，需加强水环境监测和保护，防范水体富营养化的发生。

2.3 浮游植物群落结构及优势种变化

2021年3月至2021年9月，景洪水库4个点位共检测出浮游植物种类53种，分属6个门（表3）；分别为蓝藻门（Cyanophyta）12种，硅藻门（Bacillariophyta）18种，绿藻门（Chlorophyta）17种，隐藻门（Cryptophyta）2种，甲藻门（Pyrrophyta）2种，裸藻门（Euglenopghyta）2种。其中优势度大于0.02的优势种共17种，分别为蓝藻门6种：浮鞘丝藻（Planktolyngbya sp.）、微囊藻（Microcystis sp.）、束丝藻（Aphanizomenon sp.）、鞘丝藻（Lyngbya sp.）、尖头藻（Raphidiopsis sp.）、假鱼腥藻（Pseudanabaena sp.）；硅藻门5种：舟形藻（Navicula sp.）、小环藻（Cyclotella sp.）、直链藻（Melosira sp.）、曲壳藻（Achanthes sp.）、针杆藻（Symedra sp.）；绿藻门4种：衣藻（Chlamydomonas sp.）、小球藻（Chlorella sp.）、栅藻（Scenedesmus sp.）、空星藻（Coelastrum sp.）；隐藻门1种：隐藻（Chroomanas sp.）；甲藻门1种：多甲藻（Peridinium sp.）。

从季节变化来看，3月四个监测点位浮游植物种类数分别为：13、15、16和15种（表3），主要优势种为隐藻和小环藻；6月浮游植物种类数分别为：16、14、16和19种，主要优势种为假鱼腥藻，其次为隐藻；9月浮游植物种类数分别为：14、11、8和13种，主要优势种变为浮鞘丝藻。

2.4 浮游植物密度及生物量变化

2021年3月至9月景洪库区浮游植物密度为27.9×10⁴~4 087.8×10⁴ cells/L，平均密度为751.1×10⁴ cells/L，各监测点位浮游植物密度变化见图4a。浮游植物密度最高点位为9月份的坝前点位（JH2），最低点位为3月的勐养河汇入口点位（JH4）。

2021年3月至9月，景洪库区各点位浮游植物密度逐渐升高，特别是到9月份浮游植物密度增加了1个数量级。整体而言，景洪库区3月各监测点位浮游植物密度多样性较高，以硅藻门为主，而6月和9月各监测点位浮游植物密度逐步转变为仅以蓝藻门为主，蓝藻门密度占比从3月份的不到20%增加到9月的70%以上（图4b），这也与优势种变化结果一致，3月份优势种主要有隐藻门的隐藻和硅藻门的小环藻，6月份转变为蓝藻门中的假鱼腥藻和隐藻门中的隐藻，9月则转变为蓝藻门的浮鞘丝藻。

2021年3月至9月，景洪库区浮游植物生物量为0.35~7.28 mg/L，平均生物量为2.16 mg/L，各监测点位浮游植物生物量变化如图4c。浮游植物生物量最大和最小点位分别为9月份和3月份的勐养河汇入口（JH4）。3月、6月、9月景洪水库的平均浮游植物生物量分别为0.79 mg/L、0.63 mg/L、5.04 mg/L，和浮游植物密度变化趋势类似，浮游植物生物量虽然从3月至6月变化不大，但是9月份则急剧增加。整体来看，各监测点位浮游植物生物量变化趋势明显，3月至9月浮游植物生物量由硅藻门和隐藻门为主，6月份演变为蓝藻门、隐藻门、绿藻门和甲藻门为主，在9月则转变为以蓝藻门和隐藻门为主（图4d）。

2.5 浮游植物多样性分析

2021年3月至2021年9月，景洪水库浮游植物多样性指数计算结果如表4所示。Shannon多样性指数变化范围为0.27~2.38，整体平均值为1.36；从3月至9月Shannon多样性指数逐渐减小，3月、6月、9月的平均值分别为1.95、1.51、0.63。Pielou均匀度指数变化范围为0.11~0.88，整体平均值为0.51；从3月至9月Pielou均匀度指数也逐渐减小，3月、6月、9月的平均值分别为0.72、0.54、0.26。Margalef丰富的指数变化范围为0.41~1.12，整体平均值为0.90；从3月至9月Margalef丰富的指数也和前两个多样性指标一样逐渐减小，3月、6月、9月的平均值分别为1.05、1.03、0.64。

一般来说，Shannon、Pielou和Margalef三种指数值越高，表明水质污染越轻；值越低，表明污染越严重^［5］。从3个不同的多样性指数分析评价来看，景洪水库浮游植物多样性随季节变化较大，特别是9月份，多样性最低，且极显著地低于3月份（P<0.01）。这一结果与浮游植物密度的变化分析一致，应是由于水体营养盐升高、水质和营养状态变差导致（图2、3）。

2.6 浮游植物与水质因子之间的关系

为探究浮游植物与水质因子之间的关系，选取所有样品中检出的优势度Y>0.02的17种浮游植物和图2中的9个水质指标进行约束排序分析（物种数据进行Hellinger转化以减小未检出物种的影响）。通过DCA分析，第一轴长度为3.45，大于3，应采用RDA分析进行排序。通过step函数对9个水质指标进行筛选，共筛选出TOC和SD两个显著影响浮游植物群落结构的水质因子（P<0.05）。

RDA分析三序图如图5所示。RDA前两个排序轴共解释了浮游植物群落结构变化的46.67%，其中第一轴的解释率为33.49%，第二排序轴的解释率为12.98%。说明影响景洪水库浮游植物群落结构的主要水质因子是TOC和SD的变化。从图中可以看出，大部分的优势种均与TOC和SD呈正相关关系，这是因为透明度是影响水库浮游植物群落变化的主要因子。因为植物光合作用进行的必要条件是适宜的光照，随着水体透明度的升高，水体中透光性增强，促进了水中浮游植物光合作用的进行。但6月份的主要优势种假鱼腥藻和9月份的主要优势种浮鞘丝藻却与TOC和SD呈负相关；进一步表明从3月到9月，浮游植物群落结构变化与TOC和SD的下降密切相关。郭凯旋等^［14］的研究也发现浮游植物与TOC呈显著的负相关；张辉等^［15］对新丰江水库浮游植物与环境因子的RDA分析也发现SD显著影响浮游植物的群落结构。

此外，通过RDA三序图中样品点位的分布，可以发现，同一月份的样品之间的距离更为接近；且从3月到9月，同一批次样品之间的距离越来越接近；这说明景洪水库浮游植物群落结构变化主要由季节变化引发水质的改变而导致的，且浮游植物群落结构差异主要在于主要优势种的变化。

3 讨 论

景洪水库水体水质较2009-2012年有明显的改善。张学坤^［11］的调查显示：在2009-2012年，景洪水库水质类别绝大部分时间仅能达到Ⅲ类标准要求，甚至总磷存在超过Ⅲ类标准的情况。而在本研究的调查中，景洪水库各监测点位水质均能满足Ⅱ类水质标准。

2021年3月至9月，景洪水库水温升高，6月溶解氧浓度最低，水体透明度最低，9月份透明度较6月有所升高，溶解氧浓度升高，这主要与浮游植物增殖有关。水温升高有利于藻类的生长和繁殖，藻类光合作用增强，但现场调查发现6月份透明度较低，库区总磷浓度明显高于3月和6月，水体浊度较高，这可能是由于6月份大量降雨导致水体泥沙含量升高，携带的磷浓度升高，因此总磷升高。因此，6月份库区水质下降，但9月透明度增加，浮游植物进一步增殖，在密度和生物量上都明显高于3月和6月，特别是蓝藻门的占比进一步升高。这主要是由于秋季的温度条件可能更适合蓝藻的增殖与爆发所致。

2021年3月至9月，随着季节的变化，景洪水库水体水温逐渐升高（图2），水库的水位也逐渐下降（3月、6月、9月平均水位分别为600.5 m、598.9 m、597.9 m）。较大的水量，随入库河流携带了大量有机物和营养盐，但由于水温升高，微生物的代谢作用增强，TOC被水体异养微生物、鱼类等消费者利用，致使TOC浓度逐步降低，但之后随着水位下降，使得营养盐逐步蓄积于水库中，导致营养盐浓度升高。大量研究表明，我国南方和东南地区水库冬春季水温低，更加适合硅藻的生长，夏秋季节水温升高，硅藻生物量往往开始下降，同时更喜高温的蓝藻生物量快速增加；而春耕季节的降雨容易引起大量的水土流失，短期内对透明度的影响很大^{［16，17］}。本研究同样发现，随着季节变化，水温升高，浮游植物的主要优势种群从硅藻门的小球藻、隐藻门的隐藻，逐步转变为蓝藻门的假鱼腥藻和浮鞘丝藻。此外，营养盐的升高会促进浮游植物的生长，水流量小、流速慢也利于浮游植物的生长^［18］，导致浮游植物密度升高。

在本研究中，RDA分析水质因子筛选中仅筛选出总有机碳和透明度两个具有显著影响的指标，其他水温和营养盐等指标并未对浮游植物群落结构产生显著影响。分析原因，一是景洪水库与内陆富营养化湖泊相比营养盐浓度相对较低，但全年的营养盐均适合藻类生长，景洪水库浮游植物生长的主导因素可能为水温、季节和水位变化等因素，景洪水库浮游植物的变化是一个复杂的影响过程。二是本研究所监测的点位、频次和时间有限，后期需经过更大空间尺度和长期持续的监测才能全面反映景洪水库浮游植物演变规律。

因此，为掌握景洪水库的水生态环境状况，有必要进一步加强库区的水质和水生生物监测，同时制定详细的监测和水环境保护规划。虽然当前景洪水库未发生富营养化和蓝藻水华现象，但通过本监测结果发现夏秋季节库区浮游植物密度和生物量均表现为蓝藻门、隐藻门占优势，且夏季优势种为蓝藻门中产藻毒素的假鱼腥藻，景洪水库做为景洪市重要的居民饮用水源之一，其水质安全关乎人民群众切身利益。因此，应加强浮游植物监测，预防水体蓝藻水华发生。

4 结论及建议

4.1 结论

（1）景洪水库3月、6月和9月均为Ⅱ类水质，水体营养状态基本处于中营养及贫营养状态；但从2021年3月到9月主要水质指标和营养状态有变差的趋势。

（2）景洪水库浮游植物群落结构变化主要是浮游植物密度和优势种的变化。3月份优势种主要有隐藻门的隐藻和硅藻门的小环藻；6月份为蓝藻门的假鱼腥藻和隐藻门的隐藻；9月则为蓝藻门的浮鞘丝藻。优势种和水温的变化导致浮游植物密度从3月至9月逐渐增加、多样性降低。

（3）影响景洪水库浮游植物群落结构的主要水质因子是总有机碳和透明度，主要由季节变化引发水质的改变所导致的。从3月至9月，浮游植物群落结构变化，与总有机碳和透明度的下降密切相关。

4.2 建议

（1）景洪水库9月份浮游植物密度较高，与春季相比水质明显下降，需加强澜沧江下游水库水生态环境系统调查与评估，重点监测水体营养盐等理化指标和浮游植物群落结构变化，预防水体富营养化和水华的发生。

（2）加强流域污染源排查，做好水生态环境保护修复规划工作，追根溯源，精准诊断，为下一步水生态环境保护与治理提供方向。

（3）加强景洪库区流域控源截污，强化流域面源污染治理、水土保持等治理和保护工作，以防水生态环境进一步变差。

（4）开展和提升景洪水库上下游梯级水库群的生态调度工作，包括水量、水质调度和鱼类等水生生物调度，加强库区水体交换能力，预防水体富营养化和水华的发生。

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基金资助

大型湖库水环境监测与评估技术(云南省重点研发计划2019BC002)