莎禾在中国的分布及其生物地理学探讨

The distribution of Coleanthus subtilis （Poaceae） in China and its biogeography

摘要

莎禾〔Coleanthus subtilis （Tratt.） Seidel ex Roem. & Schult.〕为禾本科（Poaceae）短命植物，间断式分布于欧亚和北美寒温带。在中国，该物种最早于1921年在江西姑塘被发现，当时被推测为“外来物种”。本文梳理了莎禾的发表文献，考证了其在中国的采集史，报道了莎禾在中国的5个新分布点，基于GBIF网站数据和CVH国内标本记录，绘制了莎禾的世界分布图，并根据新采集记录，修订了莎禾在中国的花果期记录。依据各地理分布信息及莎禾对生境的特殊要求，本文认为1921年在江西姑塘发现的莎禾实为本土原生物种，并且江西的该处分布点是该物种分布的南缘。根据莎禾居群及生存状况，本文对其在中国的濒危状况进行了评估，并建议对江西与黑龙江之间的中间地带加强调查。

Abstract

Coleanthus subtilis is an ephemeral grass in Poaceae， with a wide but disjunctive distribution range within the Northern Eurasia and Northern America. An exceptional case was the discovery of this species in Gutang， Jiangxi Province of China in 1921， and it was presumed to be an alien species. In this paper， collecting history of C. subtilis in China is sorted， five new distribution sites of C. subtilis in China are reported， and a world distribution map of C. subtilis is officially illustrated based on the world distribution data on GBIF and specimen records in China from CVH. According to the newly collected information， the record of the flowering and fruiting period of C. subtilis in China has been revised. Combining all the information， this paper proves that the C. subtilis collected in 1921 at Gutang is a native species. The conservation status of this species is also evaluated here， calling for further investigation among the intermediate zone between Jiangxi and Heilongjiang.

Graphical abstract

关键词

莎禾 / 新分布 / 花果期 / 生物地理

Key words

Coleanthus subtilis / new distribution / flowering and fruiting period / biogeography

0 引 言

莎禾〔Coleanthus subtilis （Tratt.） Seidel ex Roem. & Schult.〕是禾本科（Poaceae）单种属莎禾属（Coleanthus）下的矮小短命草本。最新的分子系统学研究将其归入早熟禾族（Poeae）莎禾亚族（Coleanthinae）^［1~4］。莎禾具有区别于其他类群的显著特征，如秆高不超过10 cm、叶鞘膨大、叶片短并向后弯曲成镰刀形、伞状圆锥花序较小、外稃具长芒尖以及内稃顶端二深裂等^［5~7］（图1）。

1811年，在捷克共和国靠近皮尔森地区（Plzeň）的Rockycany的Osek村子一个干涸的池塘底部，莎禾首次被植物学家J. Presl和C. Presl发现和采集，并被Leopold Trattinick在1816年描述发表为Schmidtia subtilis Tratt.，且以此为模式成立属Schmidtia Tratt.^［8，9］。1817年，Seidel又基于Schmidtiasubtilis建立了莎禾属（Coleanthus Seidel），模式为Coleanthus subtilis （Tratt.） Seidel ex Roem. & Schult.^{［1，10，11］}。ColeanthusSeidel（1817）曾针对Schmidtia Tratt.（1816）被保留，后发现早在1802年，Schmidtia就被Moench用来命名描述菊科的一个属，Schmidtia Tratt.（1816）因此被废弃，ColeanthusSeidel （1817）是合格发表的名称，且按法规仍被列为保留名^{［12，13］}。莎禾呈间断式分布在欧洲中西部、东亚和北美^{［2，7，14］}，在中国也仅间断分布于黑龙江及江西。由于在江西发现的莎禾被推测为“外来物种”，在早期的中国种子植物属的分布区类型中，莎禾属被归为10型旧世界温带分布，并接近于10⁃1变型：地中海区、西亚（或中亚）和东亚间断分布^［15］。但鉴于莎禾在北美的分布以及莎禾在江西分布的原生性探讨，莎禾的生物地理分布式样也值得进一步更新和讨论。

莎禾喜生长在间歇性地被洪水淹没的河岸边、裸露的低洼泥地以及池塘、水库或者湖泊的消落带裸露泥地中^{［2，7，14］}。一旦水位降低，露出潮湿泥地，保存在土壤中的莎禾种子就开始萌发^［11］。莎禾是短命植物，5~10周不等就可在欧洲不同气候地区完成整个生活史^{［16，17］}。适宜条件下，单个莎禾植株可产生 2 500粒以上的种子^［11］，然而由于种子对生境水位的敏感性，莎禾也容易因为河湖干涸或水位过高而在原生境消失^［18］。2010年IUCN红色名录将莎禾评定为无危（LC）^［19］，但在捷克、波兰、德国等欧洲中西部国家，仍因其种群数量少和生境需求特殊而把莎禾作为濒危植物^{［20，21］}。莎禾在我国仅零星且间断分布在黑龙江和江西。在2021年9月7日发布的《国家重点保护野生植物名录》中，莎禾被列为国家二级保护植物。莎禾种群数量稀少与其生境特殊、生命史短暂、植物矮小易被忽视，以及本身为禾本科植物不易鉴定也有一定关系^{［5~7，14］}，莎禾在国内是否有更广分布需要更多调查，其濒危状况也需随之重新评估。国内外关于莎禾的研究目前已涉及多个方面，包括莎禾在俄罗斯、波兰、北美的新分布^{［［18，22~24］}、莎禾在欧洲中西部的分布现状、生境类型和威胁^［14］、土壤营养与莎禾群落丰富度的关系^［25］、莎禾的系统学位置^［2］、莎禾的发现及后选模式指定^［9］以及莎禾的叶绿体基因组分析^［26］等方面。关于莎禾在中国亚热带地区的发现及其生物地理分布式样和意义讨论的研究尚少。莎禾在POWO网站上绘制有世界分布图^［27］，但似乎不完全准确，其在中国的分布区域甚至包含了吉林、辽宁、河南、安徽、江苏、浙江、福建、广东、广西、湖南等省，这些地区并未有莎禾分布报道。以上区域内的湖北浠水县倒是有新发现一个分布点，但未见有标记。本文在梳理国内莎禾采集历史和标本分布的基础上，结合野外考察和收集的国内新采集地信息，绘制了新的莎禾世界分布图，并对其在中国南北间断分布的原因、南北中间地带分布的可能性、江西分布的原生性等问题进行了讨论。

1 材料和方法

1.1 野外调查

2022年1月15日与2022年2月3日，作者分别在江西南昌和九江鄱阳湖岸等地开展野外考察，结合国内学者的采集信息（朱鑫鑫等ZXX21129，田径等TJ00015、TJ00015），对莎禾在中国的新分布和花果期信息进行了观察和记录。

1.2 标本查阅及地图绘制

根据CVH（http：//www.cvh.ac.cn）网站上的莎禾标本中国采集记录和新采集地信息（表1），对江西姑塘以及黑龙江顾乡屯两个较为详细分布点经纬度进行了估计，并参考来自GBIF网站的324个莎禾世界分布点数据^［28］，在标准地图服务网站（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn/）上下载底图，制成新的莎禾世界分布图（图2），并局部放大了中国的黑龙江及江西分布区（图3）。

2 结果与讨论

2.1 莎禾在中国的历史采集及新分布点

莎禾在我国各大标本馆保藏的标本极少，第一份标本为钟观光先生在江西姑塘镇采集，现保存于北京大学生物系植物标本馆（PEY）^［7］。根据CVH标本数据和钟观光的采集轨迹研究，这一份莎禾标本（图4）的采集时间应为1921年4月，而非CVH上的1928年4月^［29］。江西姑塘成为当时莎禾最南的孤立分布点，该地的莎禾也因此被怀疑为外来物种^［5~7］。

1937年6月，国内第二份莎禾标本在中国黑龙江省哈尔滨市松花江流域沙滩上被巴西的植物学者B. Skvortzov再次发现，标本现存放在中国科学院沈阳应用生态研究所东北生物标本馆（IFP）。同期有一份被H.Wetermayer在中国采集的莎禾标本，也存在IFP，但具体采集地点不详。20世纪50年代，共有4号莎禾标本被再次采集，其中2号标本仍采自于黑龙江，2号在中国的采集地点不详（见表1）。莎禾的采集记录自上世纪50年代后长期空白，直到2021年3月18日，大别山生物多样性综合科学考察中的科考人员在湖北省浠水县散花镇长江沙滩上才再次发现了莎禾（朱鑫鑫等ZXX21129），此地点为江西与黑龙江之间的首个中间分布点。随后，2022年，本文作者在江西南昌和九江鄱阳湖畔也发现了野生莎禾（图2），这两地成为迄今为止莎禾的世界最南分布点。

2.2 莎禾在中国江西分布的本土性

从新的莎禾世界分布图（图2）及中国分布图（图3）中的江西区域可以看出，湖北浠水县散花镇的莎禾分布点地处江西姑塘的相对长江上游区，鉴于莎禾的短命生活史特性以及对生境水位、气候的高敏感性^{［14， 18， 22］}，莎禾逆江而上从姑塘扩散到湖北浠水散花镇的可能性较低；结合野外调查在江西南昌与九江发现的莎禾居群，说明莎禾非常有可能在长江流域作广泛的点状分布，由此可推断江西姑塘的莎禾应为本土原生种，而并非外来物种。

2.3 莎禾的生物地理样式探讨

莎禾虽有旧世界温带分布特点，但其在北美的分布，可能由于历史上起源于高纬度北方区域的许多种子植物科属在北极地区气候变冷或冰期时被迫南迁，分别进入东亚和北美大陆而最后形成了独特的欧洲中西部、东亚以及北美间断分布^{［30，31］}。莎禾在东亚又具有南北方向的间断分布模式，类似于中国植物区系中的牡丹草属（Leontice L.）、小檗科（Berberidaceae）在亚洲东部的“东部⁃东北及邻区（E China⁃NE China & adjacent regions）间断”分布式样^［32］。这些间断分布均可能是由于第四纪冰期影响的结果。在第三纪末期世界的气候开始变冷，气温开始降低，进入第四纪后这一趋势进一步加剧，在更新世中期后在北半球出现了四次极为寒冷的冰期。每次冰期到来，冰流自北极向南扩展形成冰盖，侵入北美洲和欧洲，各植被带也被迫南移。待冰期过后，冰盖向极地后撤，气温回升，各植被带又大致回到原来位置^［32］。我国在第四纪中也存在冰期和间冰期^{［33，34］}，莎禾可能在冰期后北返时，有少数居群滞留在鄱阳湖岸、长江沙滩等“避难所”中，并定居下来，形成长江流域与黑龙江地区的南北方向间断分布。

2.4 莎禾花果期更新

莎禾喜欢较为寒冷的气候和生境，生长季节的昼夜温差需超过20 ℃^［12］，其在欧洲的生长季于2016年被更新为从3月中或4月初直到10月末或11月中^{［11，12，14］}。由于莎禾在中国首次被采到是在1921年4月的江西，且已进入花果期，其在黑龙江地区的采集记录也都是在6月和7月（表1），因此莎禾的花果期在国内各类志书中一直被记载为春夏^［5~7］。随着全球气候变暖，中国南方的最低温与最高温也均有上升^［35］，江西地区2022年气温也高于100年前，这可能是莎禾在2022年1月于江西鄱阳湖畔被发现时（汪远SHBG0018）已经进入花果期的原因。为保证后续学者在莎禾适宜生长季节对其进行调查和研究，根据野外实地观察结果，本研究在此将中国长江流域附近的莎禾花果期更新为12月至3月的冬春季，黑龙江地区其花果期仍为5月至8月春夏季。

2.5 加强莎禾在中国的调查及其保护建议

莎禾的短命植物特点、莎禾种子对生境水位的敏感性以及莎禾生长期对寒冷气候的需求等原因，都造成了莎禾的种群数量稀少。目前在黑龙江和湖北浠水新发现的3个莎禾居群仅有1~3个个体，在江西南昌与九江的鄱阳湖畔的莎禾居群有超过100个个体。在南北之间的中间地带有可能存在更多莎禾的居群^［36］，需要在适合莎禾生长的冬春季，对整个长江中下游流域及洞庭湖、巢湖甚至太湖、高邮湖、洪泽湖等大型湖泊沿岸开展进一步调查，为莎禾在东亚的地理分布研究提供新数据。另外，根据野外调查状况，本研究暂时同意在中国将莎禾依照IUCN红色名录处理为无危（LC）^［19］，并建议在未来更多调查数据的基础上，更新莎禾在中国的保护等级。

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