罗氏沼虾良种选育研究进展

Research progress in selective breeding of Macrobrachium rosenbergii

摘要

罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）是世界重要的经济虾类，畅销国内外市场，备受消费者的喜爱。中国是罗氏沼虾养殖大国，年均养殖产量占世界一半以上。种质资源是我国罗氏沼虾产业发展的原动力，处于整个产业链的最上游，并支撑着整个产业的发展。世界多国为了壮大产业规模，也纷纷开展了罗氏沼虾种质资源库的建设与良种选育。本文回顾了我国自主选育的罗氏沼虾主要品种及品系，综述了大规模家系的构建以及不同来源群体的遗传多样性分析，并对国外的良种选育现状和趋势进行了概述，最后结合国内外的研究进展，提出了良种选育的研究要点与方向，以期为今后的种质创新研究提供思路和借鉴。

Abstract

Macrobrachium rosenbergii is one of the most important economic shrimps in the world. It is very popular in domestic and foreign markets. China is a major country of M. rosenbergii aquaculture， and its annual production accounts for more than half of the world. As source power for the development of M. rosenbergii industry in China， germplasm resources are at the most upstream of the entire industrial chain and support the development of the entire industry. Therefore， in order to expand the industrial scale， many countries in the world have carried out the construction of germplasm resource bank and breeding of M. rosenbergii. This paper reviews the selective breeding of main varieties and strains independently in China， the construction of large⁃scale families， the genetic diversity analysis from different populations， and the current status and trends of selective breeding abroad. Finally， the research points and directions of the breeding are put forward according to the research in China and abroad， to provide ideas and basic references for future research of germplasm innovation.

Graphical abstract

关键词

罗氏沼虾 / 种质资源 / 良种选育 / 遗传多样性

Key words

Macrobrachium rosenbergii / germplasm resource / selective breeding / genetic diversity

0 引 言

水生动物罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）隶属长臂虾科（Palaemonidae）沼虾属（Macrobrachium）。其原产于东南亚，广泛分布于印度洋、太平洋区域，包括孟加拉国、印度、马来西亚、泰国、越南和菲律宾等国家。由于罗氏沼虾具有适应性强、生长快、抗病力强、经济价值高等优点，很多国家和地区发展了罗氏沼虾养殖产业，并随着其相关产业的开展，罗氏沼虾在世界上的分布越来越广（图1）^［1］。目前整个东南亚地区均养殖罗氏沼虾，日本、美国和英国等发达国家也先后引进了此虾进行养殖。

中国作为罗氏沼虾产业大国，近20年来其养殖年产量占全球养殖年产量的一半以上（图2）^［2］。2021年中国养殖产量超过了17万吨^［3］。罗氏沼虾虽非中国本土品种，然而随着育种技术的不断革新与创新品系的不断推出，我国已经主导了世界罗氏沼虾产业的发展，成功完成了从无到有，再从落后到领先的蜕变。“种业支撑产业”是中国罗氏沼虾产业发展的特点。

1 中国自主选育的主要品种及品系

罗氏沼虾于1976年进入中国，由于其生长速度快，当年繁殖的虾苗经3~5个月养殖即可达到上市规格，因此罗氏沼虾产业得以在中国快速发展。但由于大多数罗氏沼虾养殖种群为从其他国家引进的野生或经选育的养殖种群，长期引种并使用这些种群，存在引入病原体或近亲繁殖导致种质退化的风险。1994年，由于部分从业者使用了进口虾苗，引发肌肉白浊病在国内罗氏沼虾养殖场和苗种繁殖场流行^［4］；而2001年该病在全国的暴发性流行则给中国的罗氏沼虾养殖产业造成了较大的冲击，导致产量从2001年开始下降，2003年产量最低（图2）。同时也给国内研究者发出了预警，罗氏沼虾种质库的建设已经势在必行。在水产养殖领域，良种选育技术被用于改良水产动物的性状，并获得了成功，如大西洋鲑鱼（Salmo salar）、南亚野鲮（Labeo rohita）、尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）和太平洋白虾（Litopenaeus vannamei）等^［5］。罗氏沼虾的选育方式包括选择育种、杂交育种、分子标记辅助育种和水产生物多性状复合育种等。近年来，通过对罗氏沼虾种质、生长性能与营养品质等指标的综合选育，育成了“数丰1号”“桂优1号”“兴桂1号”等新品系和南太湖系列新品种，如表1所示^［6~14］。

2 中国罗氏沼虾家系的构建

罗氏沼虾选择育种的主要方法为家系选育。目前世界上很多国家都已经开展了罗氏沼虾的良种选育，我国也开展了大规模家系的构建，通过收集育种材料，确定选育的目标性状，从基础群体中选择亲本，依照交配设计方案定向交配，建立大规模半同胞家系，准确高效地筛选出目标性状家系，从育种、扩繁到推广，实现罗氏沼虾产业化发展（图3）。

早在2006年，研究人员便利用罗氏沼虾的3个群体，通过巢式交配设计，构建了123个家系，其中父系半同胞家系有37个^［15］。有研究对106个罗氏沼虾家系（包括32个半同胞家系）的生长性能进行了测量，并采用DFREML方法对头胸甲长、腹长、最后腹节长、体长和体重等性状进行了遗传参数估算，发现这些性状的遗传力在0.02~0.07，表型相关系数在0.398~0.910，遗传相关系数在0.35~1.0，其中头胸甲长与体长的遗传相关程度最高，体长与体重的遗传相关程度次之^［16］。此外，还有研究者构建了343个罗氏沼虾G7~G9育种群体全同胞家系（半同胞家系244个），采用AIREML方法分析了罗氏沼虾高世代育种群体收获体重加性和显性遗传效应，显示育种群体收获体重遗传力较低，建议引进性能优良的野生或改良群体，以增加育种群体的遗传变异丰富度^［17］。

对大规模家系的生长性状进行定期记录和比较分析有助于精确分析和深入挖掘家系育种的潜力。研究人员利用七年来家系培育所积累的数据（724个家系81 418尾虾），对罗氏沼虾不同家系统计数据中的加性遗传方差、共同环境方差以及标准误差和候选亲本的估计育种值进行了比较分析，显示加性遗传方差表现出显著差异，但随着更多年份数据的收集，未发现明显的趋势，共同环境方差呈显著下降趋势^［18］。此后，又对2004-2016年共9个世代的107 941个个体的遗传特征进行了统计分析，发现经过8代选育后，遗传多样性下降了3%，其中67%是随机遗传漂变引起的；2006-2014年，近交系平均率和同系率的回归系数分别为0.004 1和0.005 1，认为为了避免近亲育种引起的种质退化，需要制定一套操控遗传变异的育种方案^［19］。在罗氏沼虾的选育过程中，研究人员利用ssGBLUP提升了对罗氏沼虾体重遗传评价的效率，通过对选育4代的罗氏沼虾群体（78 700个后代个体）进行基因分型，共获得83 480个单核苷酸多态性（SNP）位点，并发现与pBLUP相比，使用ssGBLUP预测体重的基因组育种值（GEBV）准确性分别提高了42.42%和16.67%^［20］。由于家系信息和历史数据的大量增加，留种亲本的估计育种值准确度也大幅提高，这将极大优化罗氏沼虾育种的设计策略。

3 罗氏沼虾种质资源评价技术及应用

形态学统计、同工酶（isozyme）技术、简单重复序列（simple sequence repeats， SSR，亦称微卫星）、随机扩增多态性DNA（random amplified polymorphic DNA， RAPD）、线粒体DNA（mtDNA）、扩增片段长度多态性（amplified fragment length polymorphisms， AFLP）等分析技术被广泛用于虾类育种研究及应用^［21］。

3.1 形态学统计和同工酶技术

形态学统计和同工酶技术是虾类种质资源研究早期应用的技术，通过收集表型性状优良的不同地理种群和养殖群体，比较分析其形态差异、生长性能、繁育性能和存活率，对表现出明显经济性状缺陷的群体进行筛除，设计合理的选育方案，以实现生产性能的优势互补^［22］。但同工酶电泳存在检测不出“隐性”或“中性”变异的问题，从而导致遗传多样性水平被低估^［23］。

3.2 微卫星标记技术

微卫星标记技术因其具有重复数目变化大且种属特异性较高的优点，已被广泛应用于水产动物种群遗传多样性分析、种质资源保护和良种选育等领域。近几年，采用微卫星标记分析罗氏沼虾遗传多样性的研究日渐增多。有研究从4个国家收集罗氏沼虾种质资源，使用16个微卫星对品种来源进行了验证，并构建了不同的家系。除了用于遗传背景分析，微卫星标记技术通常与其他手段相结合，以在种质资源评价中获取较为可靠的结果^［24］。研究人员利用25个多态性良好的微卫星分子标记对罗氏沼虾泰国群体、生长快专门化选育群体和抗病专门化选育群体的不同世代进行了遗传多样性分析，并基于遗传距离对其进行聚类分析^［25］。此外，还有采用微卫星标记和线粒体基因相结合的方法，对罗氏沼虾4个育种群体，即选育3代的数丰核心群体（SF）、引进的正大群体、正大与数丰杂交的群体、正大子代与数丰杂交的群体的遗传多样性进行研究^［26］。研究人员利用毛细管电泳荧光检测技术对收集和引进的罗氏沼虾以色列群体、缅甸群体、孟加拉群体、核心群体和泰国群体共计127个个体的遗传多样性进行了分析，明确了4个地方群体与核心群体之间的遗传差异和亲缘关系^［27］。已有的不少研究利用微卫星分子标记对不同养殖群体的遗传多样性进行了比较分析，这为我国罗氏沼虾种质资源评估以及良种选育提供参考依据^［28~31］。

3.3 RAPD技术

RAPD技术无需设计特定引物，且扩增产物具有多态性，被广泛应用于虾类遗传多样性和种群遗传。研究者采用RAPD技术，用OPM组随机引物对7对马来西亚引进罗氏沼虾后代养殖群体（NY）和新加坡引进群体F1与养殖群体交配繁殖后代（NX）的DNA进行分析，计算出三个群体的平均遗传相似度和遗传变异度，其中NY群体的变异度明显小于NX群体，推测NY群体长时期的近亲或经历小群体内繁殖可能导致种群退化^［32］。

3.4 mtDNA标记技术

mtDNA是研究虾类群体内及不同群体间遗传差异的有效标记。mtDNA某些区段变异快，某些则高度保守，因此不同的区段可适于分析不同的分类单位水平^［33］。mtDNA已被广泛应用于分子系统学研究，并在种质鉴定领域发挥着重要作用。通过线粒体16S rDNA基因序列同源性比对，可比较不同群体的分化程度，进行虾类系统发育的研究与分类地位的确定。曾有研究采用16S rDNA基因序列对沼虾属进行了系统发育研究，表明罗氏沼虾与大和沼虾（M.japonicum）、南方沼虾（M.meridionalis）、细额沼虾（M.gracilirostre）、嘉罗沼虾（M.jaroense）、霍氏沼虾（M.horstii）、热带沼虾（M.placidulum）、拟鳞指沼虾（M.lepidactyloides）、贪食沼虾（M.lar）、宽掌沼虾（M.1atimanus）和俄亥俄沼虾（M.ohione）具有较近的亲缘关系^［34］。此外，mtDNA上的细胞色素氧化酶Ι（Cytochrome oxidase subunit Ι，COΙ）基因，因其具有分子结构简单以及进化上保守的特性，在物种遗传分化的研究中发挥了重要作用，可作为判断不同地理群体遗传关系的手段^［35］。mtDNA控制区（D⁃环区，D⁃loop）也可作为检测罗氏沼虾群体遗传差异的分子标记。一项研究对罗氏沼虾人工养殖群体（浙江湖州）、缅甸引进群体F2代和“南太湖1号”3个群体的D⁃loop基因序列片段进行了测定，群体间的遗传多样性、遗传变异和遗传分化分析表明“南太湖1号”群体与人工养殖群体的亲缘关系最近，而且“南太湖1号”群体遗传多样性比人工养殖群体有所提高^［36］。对罗氏沼虾种质资源的遗传现状及其遗传差异进行研究，可为罗氏沼虾良种选育提供理论指导。

3.5 AFLP技术

AFLP技术是基于PCR反应的一种选择性扩增限制性片段的方法。研究人员在罗氏沼虾基因组中分离了一段300 bp的DNA片段，筛选到了罗氏沼虾雌性特异的分子标记，从而建立了在罗氏沼虾生长发育早期的遗传性别鉴定方法^［37］。罗氏沼虾性别特异的分子标记对罗氏沼虾单性养殖系统的建立具有重要意义。

4 国外的研究进展

4.1 以色列的单性品系

4.1.1 全雄品系

罗氏沼虾雄性个体比雌性生长快且体重大。研究人员开展了一个为期150天的养殖实验，发现全雄群体的养殖产出可达473 g/m²，而全雌和混合养殖的群体仅有248 g/m²和260 g/m^2［38］。此后便开展了一系列全雄罗氏沼虾选育的研究。罗氏沼虾的雄激素腺体（androgenic gland， AG）可分泌性激素，在调节雄性性状发育过程中起着关键作用，切除AG可导致雄性幼体性逆转，成为伪雌性个体，而且这些伪雌性个体可以与正常的雄虾交配，产生大量雄性后代^［39］。在此基础上，“二步法”生产技术应运而生，即在第一代仔虾期的25~60天切除AG，在第二代的仔虾期的20~30天切除AG，这样性逆转的伪雌虾数量增多，并且性发育加快，可以生产出大量的雄性后代^［40］。在仔虾发育期的第15和30天切除AG，伪雌虾的卵巢在变态后第105天便开始发育，而且能够产生更多的后代。^［41］

然而利用显微镜手术切除性腺的方法操作步骤繁琐，仅适用于在实验室开展，难以应用到生产实际中去。为了推广这项技术，研究人员利用RNA干扰技术，将dsRNA注射到虾体内，从而沉默了胰岛素样促雄性腺激素（insulin⁃like androgenic gland hormone， IAG）基因，促使雄虾发生性逆转（成功率达到86%），再与正常雄虾交配得到全雄后代。但是外源的dsRNA不能持久，大约7天后即消失；28天后IAG的表达水平即恢复到正常水平；利用dsRNA制备的性逆转伪雌虾与正常雌虾的繁殖能力基本相同^［42］。全雄虾生产技术由以色列帝朗集团（Tiran Group）的纽荷雷任公司以170万美元买断专利独占许可权后，在全球进行商业化开发，现已在越南的芹苴和中国的广东建立了性逆转⁃伪雌亲虾保种基地，主要生产全雄罗氏沼虾幼体和虾苗。

全雄罗氏沼虾苗优势明显，3个月后便可体现出绝对的生长优势，从越南的推广情况观察，全雄罗氏沼虾产量高，且无铁虾问题^［43］。因此，全雄罗氏沼虾养殖可能实现增产。广东海洋大学的朱春华团队通过引进泰国罗氏沼虾原种，采用环境因素诱导和杂交育种等手段，获得全雄罗氏沼虾群体^［44］。浙江省淡水水产研究所目前也掌握了伪雌虾制备技术，并具有生产全雄虾苗的能力。但中国对优质虾苗的需求量较大，因苗种生产过程中伪雌虾制备技术对操作人员有较高要求及产能有限的缘由，全雄罗氏沼虾苗在中国尚未实现规模化生产。另外，罗氏沼虾全雄养殖的苗种成本和饲料成本都高于雌雄混合和全雌养殖，且雄虾还具有领地意识强与凶残好斗等缺点，因此养殖成本和养殖密度也是全雄养殖推广过程中需要考虑的问题^［45］。

4.1.2 全雌品系

在罗氏沼虾水产养殖中，雌雄体型差异较大，生产全雄后代虽然可以提高产出，但是在集约化养殖模式下，大型雄虾的领地意识较强，往往会降低体型较小的雄虾和雌虾的生长性能。雌虾的性情温顺，领地意识较弱，所以生产全雌后代也可能具有较高的应用价值。研究人员通过“三步法”成功生产出全雌后代：第一步是往雌虾体内注射悬浮的肥大性雄激素腺体细胞，使雌虾发生性逆转，成为携带WZ基因型的伪雄虾；第二步是将伪雄虾与正常雌虾（WZ）交配，产生WW基因型雌性后代；第三步是WW基因型的雌性后代与正常雄虾（ZZ）交配产生全雌后代；该项技术首次成功培育了全雌性后代，对罗氏沼虾的产业发展与结构产生较大的影响^［46］。对全雌性后代的生产性能进行检测分析，发现无论是室内集约化养殖还是室外池塘养殖，养殖全雌性群体的产出皆优于雌雄虾的混合养殖，具有更高的成活率和增重；集约化养殖的全雌性群体的饲料转化率更高，且体型一致性更好，表明生产全雌性后代具有较高的商业价值^［47］。深入研究后发现，WW型雌虾可以进行多代繁殖，且未发现不良的生长状况，而且WW型雌虾具有良好的生态效益和经济优势，推荐与鱼类混养以提高养殖产出^［48］。与雄虾相比，雌虾还具有单位面积养殖密度高和高营养价值等优点^［49］。以色列恩佐泰克（Enzootic）公司生产出首款商用的全雌罗氏沼虾群体，目前我国山东滨州市等地区引进了以色列全雌罗氏沼虾，进行了养殖推广^［50］。

利用罗氏沼虾的W/Z遗传模型可以生产出全雌的后代，然而其性别决定的W/Z基因模型系统仍未可知。研究人员利用流式细胞仪计算出罗氏沼虾的基因组大小为人类的127%左右，约为4.08 Gb；采用DeNovoMAGIC软件得到了非相位和相位基因组，大小分别为3.57 Gb和6.66 Gb^［51］。通过基因比对得到了与性别调控相关的一组原始W染色体基因组和一组Z染色体基因组，大小分别为5 762 597 bp和5 109 739 bp。此外，比对W和Z基因组scaffold序列，得到了11 964个与W染色体相关的潜在标记基因区域和11 094个与Z染色体相关的潜在标记基因区域。研究人员首次运用二代和三代测序技术获得了高质量的全基因组数据，组装得到的基因序列占了总序列的87.5%以上，所收集的序列N₅₀值在20×10⁶ bp左右，这是世界首次在节肢动物领域利用基因组性别标记技术对W和Z染色体的部分结构进行分析鉴定^［51］。

4.2 越南的良种选育

罗氏沼虾的良种选育与推广对整个产业的发展起着巨大的推动作用，苗种培育是产业快速和稳定发展的重要前提，越南对罗氏沼虾的良种选育非常重视。从2007年至2016年，成功选育出了优质的品系，其主要经济性状的遗传力为0.04~0.42，且与对照组相比，选育品系的增重（生长作为唯一选育性状）提高了56%^{［52， 53］}；产卵前后雌性体重基本与繁殖能力呈显著正相关（0.52~0.98），随着雌性体重的增加，繁殖力也随之增加，对高生长性能的选择与培育可以缩短虾苗从孵化至幼体前期的时间；这与其他研究者^［54］的研究结果一致，其发现针对高生长性能的选育对雌虾的繁殖能力没有负面影响。此外，有研究对2008-2015年的8个世代的成活率进行了分析，发现估计遗传力为（0.14±0.04），但是成活率与生长性状（体重、体长和体宽）的相关性很低；罗氏沼虾的成活率可以进行正向的选育，在最后一个世代的平均成活率比野生群体提高了18%^［55］。

研究人员构建了大规模的完整家系，并对罗氏沼虾进行了长期的选育，统计了4个世代的18 387尾虾的体重和1 730尾虾的胴体重，发现体重和胴体重的估计遗传力分别为0.14~0.19和0.17~0.21，且二者的遗传相关性非常高^［53］。对5个表型的雄虾（小雄虾、橙螯虾、蓝螯虾、无螯虾和老头虾）和3个生长阶段的雌虾（成虾、产卵前和产卵后）的遗传特性进行统计分析后发现，不同表型雄虾的加性遗传方差存在着显著差异，并建议在选育过程中以表型作为遗传差异性状；雌虾在这三个时期的性状具有非常高的遗传相关性，可以作为同一个选择性状；小雄虾体重的遗传关联为负数（-0.96），但是其他表型的雄虾则呈正相关（0.25~0.76）^［56］。因此，在选育过程中需要记录不同的雄虾的表型，并确定选择性状和育种目标，这样不仅可以提高选育品系的生长性能，而且可以增加期望表型的比例。此外，雄虾的体长与体重可能受到相似基因的调控，且与体重相比，单独计算出的雄虾体长的遗传相关性接近1，所以体长可能是体重的理想替代选择标准。虽然越南的研究人员提供了不同表型雄虾的基本数量遗传参数，但为了提高实际遗传改良程序的效率，仍需进一步探索罗氏沼虾生物学、生理学和分子遗传学特性。

另有研究收集了2007-2015年的数据资料，经过9年的选育和数据分析，发现各性状之间的遗传相关性较高且呈正相关（0.93~0.97），其中体长和体重的遗传力属于中等遗传力，这些表型性状与早熟虾和小雄虾的出现概率均呈负相关遗传（即有利的遗传方向）；经8代选育后的体重累积遗传增益为56%，平均每代7%，并且生长性状的选育对体长和健康指标没有负面影响^［57］。在同一测试养殖环境下，与湄公河的原始群体相比，2015年选育的最新品系的体重增加了50%。目前越南水产养殖所育种中心的研究人员正在改进育种策略，同时选育具有商业价值的性状。由于体重性状的持续性选育对健康指标没有负面影响，且对雌虾和小雄虾性发育的相关遗传变化没有显著影响，再加上生长相关性状的中等遗传力作用，使选育品系的体重比原始群提高约50%。为了提高养殖户的生产率和经济回报，越南相关部门正在大力开展良种选育群体的推广工作。

4.3 马来西亚的良种选育

马来西亚是罗氏沼虾人工繁育的发源地，具有最长的养殖历史。1961年，在马来西亚滨浪屿海洋渔业研究所，林绍文首次发现罗氏沼虾幼体可在咸淡水中存活；1965年，藤村达吉将罗氏沼虾从马来西亚引进了夏威夷，并在那里发展了罗氏沼虾的商业养殖，世界水产协会分别在1974年和1979年授予林绍文和藤村达吉“罗氏沼虾之父”的荣誉^［58］。1984年，马来西亚建立了第一个育苗场，但罗氏沼虾的选育研究却是在近几年才开展的。马来西亚罗氏沼虾的产量一直波动较大，多呈下降趋势，尤其是2020年的养殖产量仅有192.69吨^［2］，创20年新低，普遍认为是由近亲繁殖导致的种质退化引起的。马来西亚育种亲本的选择比较简单，一般直接从池塘收集种虾，包括早熟的小雌虾，并不考虑小雌虾的育种价值^［59］。一项研究从马来西亚半岛西海岸收集了4个种群，并对这些群体的生长性状进行了评估，在构建的8个后代家系中，吉打州（Kedah）群体的生长能力最强；这些家系体重、体长、尾长和头胸甲长的估计遗传力分别为0.578 8±0.298 9、0.515 6±0.275 3、0.427 7±0.240 7和0.512 0±0.273 9^［60］。此研究重新开启了马来西亚罗氏沼虾良种选育工作，这对马来西亚产业发展具有重要的意义。

4.4 泰国的良种选育

泰国从1975年开始养殖罗氏沼虾，近几年的年产量均超过了3万吨，一直居于世界前三。虽然泰国罗氏沼虾养殖时间较长，但是有关种虾选育的研究却很少，主要在泰国卡塞特大学和泰国渔业部水生动物遗传研究所开展。猜测可能是由于虾农用晚熟的雌虾代替早熟的雌虾进行繁殖，导致了负面选择的发生^［61］。泰国卡塞特大学的研究者^［62］为了验证这一论点，构建了16个全同胞家系，在雌虾发育成熟时，根据性发育的时间分为4个组别，并同时将雌虾与雄虾交配，发现较早性成熟的雌虾的后代体重和头胸甲长皆大于较晚性成熟的雌虾，实验结果为前面^［61］的假设提供了有力的证据。1996年，泰国渔业部水生动物遗传研究所开始野生种群的驯化和良种选育研究；2006-2017年（F1~F7），通过对7个世代的后代群体主要性状进行统计分析，选育出了“Macro1”品系，目前仍在进行罗氏沼虾的选育工作，现已选育到了第10代。

另外，泰国正大集团（CP）也在从事罗氏沼虾良种选育与产业化推广研究。2009年前，泰国正大罗氏沼虾品系一直携带诺达病毒，从2010年开始重新筛选基础群建家系，开展定向选育。目前已选育6代以上，2017年扩大到600个家系，并给我国广东、浙江和江苏共5家育苗场供种6 000组（每组1雌2雄），共计种虾数量18 000尾，育苗总量接近2亿尾。

4.5 印度的良种选育

罗氏沼虾是印度的重要经济虾类。2005年印度的年产量为42 820吨，占世界产量的五分之一以上，此后产量便急剧下降，2020年的产量仅为9 128吨^［2］。生长缓慢、死亡率高和繁殖能力低等原因导致印度虾农盈利减少，不得不转向其他物种养殖。这可能是由于印度对罗氏沼虾选育研究不够重视，没有开展长期和有效的相关研究，从而导致严重的种质退化。印度淡水养殖研究中心（CIFA）与马来西亚世界鱼类协会（WorldFish）开展合作，共同启动了罗氏沼虾良种选育项目。研究人员从印度的古吉拉特邦（西北部）、喀拉拉邦（西南部）和迪沙沙邦（东部）收集了3个有代表性的群体，并进行了（3×3）两两交配，利用9个杂交后代群体建立了60个家系（4 773尾虾），经16~17周的池塘养殖后对成活率、雄性表型、雌雄比例和雌虾的繁殖力进行了统计分析，发现KO杂交群体（喀拉拉×迪沙沙）的成活率最高（88%），KK杂交群体（喀拉拉×喀拉拉）和GK杂交群体（古吉拉特×迪沙沙）的成活率最低（约为75%），KK杂交群体以及喀拉拉群体参与的杂交后代群体中大个体雄虾的比例最大，OO杂交群体（迪沙沙×迪沙沙）发育不成熟和不能产卵的雌虾比例最高^［63］。

以上述研究为基础，另一项研究选择了162尾雄虾和234尾雌虾进行交配选育，记录了4个世代的9 173尾虾的体长、体重和头胸甲长，发现三者皆具有中等遗传力，分别为0.220±0.056、0.220±0.055和0.250±0.059；雌虾体重、体长和头胸甲长的遗传力皆大于雄虾，并且雄虾的表型加性遗传方差接近于零，这提示对雄虾表型选育是无效的^［64］。该研究还指出环境全同胞效应是重要的变异源，所以遗传力估计值的统计分析需要考虑常见的环境全同胞效应；如果计算模型忽略这个变异因子，遗传力的估值就可能被夸大。选育大个体雄虾可以提高后代的体重和长度，但不同雄性表型的发生频率却不能通过遗传选育手段改变；此外，为罗氏沼虾创造一个良好的生长环境可改善罗氏沼虾的生长性状。

截至2020年，该研究项目团队已经进行了6代选育，皆以提高生长速率为主要育种目的；经过6代的巢式交配，由243个父本和320个母本产生了17 563个后代，并通过两种方法估计收获体重对选育的效应，累积选择效应的反向变换估计值分别为29.8%和18.1%；经调查后发现其团队在2012年和2013年选育的品系的生长性能优于对照组，目前养殖户正在使用的养殖群体的生长性能与2013年的选育品系相似^［65］。综合来看，通过选育的测试效果和养殖的成效分析，印度的选育工作正在推进。目前印度的研究人员也在考虑将基因组技术整合到育种程序中，以提高遗传增益的效率。印度相关的政府部门计划实施一系列加快良种推广效率的策略，以确保遗传改良的品种快速到达养殖户手中，从而促进印度罗氏沼虾产量的快速提高。

5 展 望

罗氏沼虾是目前世界上养殖量较高的淡水虾类之一。中国是世界罗氏沼虾养殖大国，处于主导地位。中国罗氏沼虾产业的持续性与稳定性发展，很大程度上取决于对种质资源的深度挖掘和有效利用。一些国家由于具有得天独厚的环境条件，极易获取野生资源，所以对种质库的建设与开发力度不够，因此养殖群体种质退化，导致病害较多、个体偏小和生长缓慢。虽然中国很早就建立了种质库，但罗氏沼虾并不是我国的本土品种，其种质资源（尤其是野生种群）相对匮乏。因此，罗氏沼虾种质资源库的建设和维护需引起重视，持续加大投入与研发力度，减少对国外原种和苗种的依赖，并进一步完善和发展我国“育⁃繁⁃推”一体化产业链模式。

目前，国内外罗氏沼虾选育主要方法还是传统的杂交育种。近年来，我国在罗氏沼虾传统选育基础上，综合运用水产生物多性状复合育种技术，结合大规模家系的构建与分子标记辅助育种技术，大力推动了良种选育的进程。以色列已经率先完成了罗氏沼虾全基因组的组装，并在性别调控方面深入开展研究。我国现已完成罗氏沼虾全基因组测序，这对良种选育的拓展与种质资源的重塑具有极大应用价值。选育高产、优质和抗逆性强的罗氏沼虾新品种是世界未来罗氏沼虾新品种培育的主流趋势。因此，我国可利用全基因组数据对罗氏沼虾主要性状进行遗传分析、基因定位与图位克隆，并运用数量遗传学、分子遗传学和生物信息学，深入挖掘种质资源的潜在育种价值，选育出与耐寒、生长和抗病等性状相关的品种。罗氏沼虾的良种选育还需继续开展种质资源的收集和鉴定，丰富种质资源，不断探索与创新，为罗氏沼虾产业发展贡献力量。

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基金资助

国家自然科学基金(32273121)

浙江省自然科学基金资助项目(LGN22C193989)

湖州市科技计划项目(2021YZ08)