铜陵淡水豚国家级自然保护区半自然水域鱼类群落结构研究

Fish community structure in the semi⁃nature water of Tongling River Dolphin National Nature Reserve

摘要

2021年5月采用多网目复合刺网和抛网相结合的方法，对铜陵淡水豚国家级自然保护区半自然水域夹江鱼类群落进行了调查。共采集到鱼类30种，隶属于5目7科27属。相对重要性指数显示鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、贝氏䱗（Hemiculter bleekeri）、似鳊（Pseudobrama simoni）、团头鲂（Megalobrama amblycephala）、鳊（Parabramis pekinensis）和翘嘴鲌（Culter alburnus）为群落优势种。与长江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）争夺饵料资源的凶猛性鱼类比例达到2.4%，体长分布显示夹江中存在大量长江江豚无法摄食的大个体鱼类（17.5%）。夹江鱼类群落的Shannon⁃Weiner指数、Simpson指数、Margalef指数和Pielou均匀度指数依次分别为1.955~2.181，0.794~0.820，2.952~3.856和0.705~0.730。空间生态位宽度指数、平均拥挤度和生态位重叠指数表明，夹江优势种鱼类可能存在较为激烈的种间竞争。建议清理鳡（Elopichthys bambusa）、翘嘴鲌、达氏鲌（Culter dabryi）和乌鳢（Channa argus）等凶猛性鱼类及其他与长江江豚争夺饵料的鱼类，及时捕捞全长超过25 cm的鱼类，补充投放鲢、似鳊、银鲴（Xenocypris argentea）等长江江豚偏好摄食鱼类。

Abstract

Fish community structure and diversity in the semi⁃nature water of Tongling River Dolphin National Nature Reserve were investigated in May 2021 with cast net and multi⁃mesh gillnet. A total of 30 fish species from 27 genera， 7 families， and 5 orders were collected during the investigation. The dominant species were Hypophthalmichthys molitrix， Hemiculter bleekeri， Pseudobrama simoni， Megalobrama amblycephala， Parabramis pekinensis and Culter alburnus according to the index of relative importance. The proportion of ferocious fish competing for bait resources with the Yangtze finless porpoises reached to 2.4%， and the body length distribution showed that there were a large number of large individual fish （17.5%） that the Yangtze finless porpoises could not feed on. The values of Shannon⁃Weiner index， Simpson index， Margalef index and Pielou eveness index were 1.955-2.181， 0.794-0.820， 2.952-3.856， 0.705-0.730， respectively. Spatial niche width index， average crowding degree index and niche overlap index indicate that there may be intense interspecific competition among the dominant species of fish in the semi⁃nature water. It is recommended to clean up ferocious fish such as Elopichthys bambusa， Culter alburnus， Culter dabryi， and Channa argus， as well as other fish competing for food with the Yangtze finless porpoise， timely catch fish with a total length of more than 25 cm， and supplement fish that Yangtze finless porpoises prefer to feed on， such as Hypophthalmichthys molitrix， Pseudobrama simoni， and Xenocypris argentea.

Graphical abstract

关键词

长江江豚 / 鱼类群落 / 生物多样性 / 生态位

Key words

Neophocaena asiaeorientalis / fish community / biodiversity / niche

0 引 言

长江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）是鲸偶蹄目（Cetartiodactyla）鼠海豚科（Phocoenidae）江豚属（Neophocaena）的独立物种^［1］，主要分布于长江中下游干流及洞庭湖和鄱阳湖等水域^［2］。二十世纪八十年代以来，由于饵料减少、栖息地质量下降、渔业捕捞伤害等原因^［3］，导致长江江豚种群数量锐减，为遏制其种群数量下降的态势，政府及相关机构采取了多种保护措施，如就地保护、迁地保护等。位于安徽省铜陵市的铜陵淡水豚国家级自然保护区内的半自然水域夹江（以下简称夹江）就是迁地保护区之一。

该迁地保护区在长江江豚的种群保护与研究等方面起到了很大的作用，但也存在一些问题。首先是自然饵料不足，长江江豚在自然水域以鱼虾为食^［4］，其每天的摄食量约为体重的6%~10%^［5］，夹江中12头江豚年摄食适口鱼类约为13 000~22 000 kg。夹江面积仅有20.6 ha，鱼类生产力有限，需人为补充投喂。但长期人工投喂会使长江江豚产生依赖性，不利于维系其自然的捕食属性^［6］；其次，长江江豚对饵料鱼的种类和大小都有一定的选择性，其通常摄食100~300 g的小规格鱼类^［7］，长江江豚长期选择性捕食导致夹江内适口饵料比例降低。此外，夹江鱼类群落中凶猛性鱼类占有一定比例，会与同样摄食小型鱼类的长江江豚争夺饵料资源^［6］。因此，夹江中的鱼类群落结构直接影响长江江豚的生存和健康。

鱼类在维系水生态系统健康中发挥着重要作用，是水生态系统健康的重要指示物种，目前已被广泛运用于湖泊、水库等水域的生态系统评价^［8，9］。由于鱼类在食物链中处于较高的位置，其对水生态系统的物质循环和能量流动有着较强控制和调节作用^{［10，11］}。鱼类群落结构丰富度的微小改变都可能会给生态系统带来极大的影响^［12］。通过调整鱼类群落结构，利用上行或下行效应来改善水生态环境，是在水生态修复和管理中常用的生物操纵手段之一^{［13，14］}。因此，明确夹江鱼类群落结构现状，在此基础上开展合理的人工干预和调整，对于维持夹江水生态系统健康十分重要。

本文主要围绕鱼类组成、多样性、空间和营养生态位，从而为长江江豚供饵及维持水生态系统的健康展开对夹江鱼类群落的研究。

1 材料与方法

1.1 研究地点

夹江为安徽省铜陵市大通镇和悦洲和铁板洲的封闭长江故道，长1 600 m，宽220 m，面积20.6 ha（图1）。夹江底高5 m（吴淞高程），正常水位12.5 m，最大容积约为159万m³，底质为砂质^［6］。1993年底以后，夹江两端被堤坝完全封闭，通过闸门与长江相连通。长江水位高时，启动闸门，长江水流入夹江，当夹江和长江水位都低时，可以通过水泵向夹江注水。

1.2 鱼类群落结构调查

根据夹江水环境特点及江豚在不同水域的活动情况，鱼类群落调查选择S1、S2和S3三个样点（图1）。其中S1靠近夹江入水口，S2为长江江豚喂食水域；S3靠近夹江出水口。从S1至S3水逐渐加深，沿岸带植被逐渐减少，江豚在不同水域的活动频率为：S2>S3>S1。

鱼类群落结构调查采用多网目复合刺网与抛网相结合的方法，多网目复合刺网网长30 m，网高1.5 m，网目为8.5、4.0、12.5、2.0、11.0、1.6、2.5、4.8、3.1、1.0、7.5和6.0 cm；抛网网高为5.0 m，全部打开直径8.0 m，网目为1.0 cm。每个样点设置3条多网目复合刺网，当天7∶00下网，11∶00收网；于次日在每个样点抛网5次，每网间隔距离不低于20 m，间隔时间30 min。采集的鱼类样本在新鲜状态下鉴别、称重和统计。鱼类种类鉴别、空间生态位和营养生态位划分参照《长江鱼类》^［15］《江苏鱼类志》^［16］。长度精确到1 mm，重量称重精确值为0.1 g。调查时间为2021年5月。

鱼类丰度用单位捕捞努力（catch per unit effort， CPUE）表示，即每网每次捕获的个体数量（ind./net）或每网每次捕获的鱼类总重（g/net）。

1.3 数据处理

1.3.1 群落优势种

采用Pinkas相对重要性指数（index of relative importance， IRI）来判断夹江鱼类在群落中的重要性^［17］。计算公式如下：

IRI=（N_i +W_i ）✕F_i（1）

式（1）中，N_i 为种类i的尾数占总尾数的百分比（%）；W_i 为种类i的质量占总质量的百分比（%）；F_i 为种类i的出现次数占总调查次数的百分比。参照相关研究，定义IRI≥500为优势种，100≤IRI<500为常见种，10≤IRI<100为一般种，IRI<10为少见种^［18］。

1.3.2 多样性指数

采用Shannon⁃Wiener多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（J'）、Margalef丰富度指数（R）及Simpson指数（D）来分析夹江鱼类群落的多样性^［19~22］。计算公式如下：

H'=-{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^{s}P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i（2）

J'=H'/H_max =H'/\mathrm{l}\mathrm{n}S（3）

R=（S-1）/ln N（4）

D=1-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^S{P}_i^{\mathrm{2}}（5）

其中，S为鱼类物种数，N_i 为种i的个体数，N为所有鱼类的个体总数，P_i=N_i/N。

生态位宽度指数^［19］：

B_i=-{\sum }_{j=\mathrm{1}}^R(P_{ij}\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_{ij})（6）

生态位重叠指数^［23］：

Q_{ik}={\sum }_{j=\mathrm{1}}^R(P_{ij}\times P_{kj})\sqrt[]{{\sum }_{j=\mathrm{1}}^R{P}_{ij}^{\mathrm{2}}\times {\sum }_{j=\mathrm{1}}^R{P}_{kj}^{\mathrm{2}}}（7）

式（6）、（7）中：P_ij=n_ij/N_ij，P_kj=n_kj/N_kj，分别代表种i和k在第j个样点处的个体数占该种所有个体数的比例，其中j表示第j个调查样点。式（7）中Q_ik 为重叠指数，值介于0~1。生态位宽度指数与生态位重叠指数均能够反映出群落中鱼类对资源的利用情况，但生态位重叠指数更多体现的是不同鱼类对资源在时间和空间上利用的相似性。

采用平均拥挤度来反映物种在空间分布上的聚集程度，计算公式如下^［24］：

X=\frac{S^{\mathrm{2}}-x+x^{\mathrm{2}}}{x}（8）

式（8）中，x表示所有调查样点单位网次渔获物中某物种的平均尾数，S² 表示所有样点该物种尾数的方差。平均拥挤度越高，说明该物种的聚集程度越高，分布范围小且集中。

各样点不同网次间的多样性指数，先进行正态性检验和方差齐性检验，对符合正态分布和具有方差齐性的数据采用单因素方差分析（one⁃way analysis of variance， ANOVA）进行统计检验，不符合正态分布或方差不齐的数据采用Kruskal⁃Wallis进行统计检验。所有数据统计及处理采用Microsoft Excel 2016和R4.2.2。

2 结 果

2.1 种类组成

在夹江中共采集到鱼类30种，隶属于5目7科27属。夹江鱼类以鲤科（Cyprinidae）为主，共23种，占总种数的76.7%；鲿（cháng）科2种，占总种数的6.7%。鳀（tí）科（Engraulidae）、鱵（zhēn）科（Hemirhampiade）、刺鳅科（Mastacembelidae）、吻虾虎鱼科（Gobiidae）、鳢（lǐ）科（Channidae）各1种，分别占总种数的3.3%（表1）。

鱼类丰度呈现出从东南向西北递减的趋势，无论抛网还是多网目复合刺网，样点S1的CPUE在数量和重量上均为三个样点中最高（表2）。一方面原因可能在于夹江水底为西低东高，长江江豚多集中于中西部深水区而很少前往东南浅水区，其捕食压力迫使更多鱼类聚集于东南浅水区；其次S1沿岸带植被丰茂，鱼类食物丰富且更少人为干扰。

2.2 优势种组成和多样性

根据30种鱼类的相对重要性指数，夹江中优势鱼类共有6种，分别为鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、贝氏䱗（cān）（Hemiculter bleekeri）、似鳊（biān）（Pseudobrama simoni）、团头鲂（Megalobrama amblycephala）、鳊（Parabramis pekinensis）和翘嘴鲌（Culter alburnus），占渔获总量的82.3%（表1）。鲢的优势度最高，其相对重要性指数达到5 894.0。常见种有7种，分别为䱗（Hemiculter leucisculus）、银鲴（gù）（Xenocypris argentea）、鲫（Carassius auratus）、大鳍（qí）鱊（yù）（Acheilognathus macropterus）、光泽黄颡（sǎng）鱼（Pelteobaggrus nitidus）、鳡（gǎn）（Elopichthys bambusa）和鳙（Aristichthys nobilis），占渔获总量的10.4%。一般种12种，分别为达氏鲌（Culter dabryi）、麦穗鱼（Pseudorasbora parva）、华鳈（quán）（Sarcocheilichthys sinensis）、黑鳍鳈（Sarcocheilichthys nigripinnis）、黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）、草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、赤眼鳟（Squaliobarbus curriculus）、鲤（Cyprinus carpio）、刀鲚（Coilia nasus）、红鳍原鲌（Cultrichthys erythropterus）、银鮈（jū）（Squalidus argentatus）和乌鳢（Channa argus），共占渔获总量的6.0%。少见种5种，分别为子陵吻虾虎鱼（Rhinogobius giurinus）、间下鱵（Hyporhamphus intermedius）、飘鱼（Pseudolaubuca sinensis）、棒花鱼（Abbottina rivularis）和中华刺鳅（qiū）（Sinobdella sinensis），共占渔获总量的1.3%（表1）。

夹江各样点鱼类群落多样性及均匀性指数如图2所示。其中Shannon⁃Weiner指数（H'）为1.955~2.181，均值为2.038；Margalef指数（R）为2.952~3.856，均值为3.278；Simpson指数（D）为0.794~0.820，均值为0.807；Pielou均匀度指数（J'）为0.705~0.730，均值为0.721。单因素方差分析表明，不同样点多样性及均匀性指数均较为接近，均不存在显著性差异（P>0.05）。主要原因在于夹江面积小，不同样点间生境较为相似的缘故。

2.3 空间生态位宽度和平均拥挤度

夹江中优势种鱼类空间生态位宽度在0.63~1.06，除翘嘴鲌之外，其余5种优势鱼类的空间生态位宽度都高于1。最高的为团头鲂，说明其在夹江中分布范围较广。常见种空间生态位宽度在0~1.05，草鱼和鳡空间生态位宽度为0，主要原因在于其均只在单个样点出现，也说明其空间生态位相对较窄。光泽黄颡鱼和大鳍鱊空间生态位宽度均高于1，说明这两种鱼在夹江中分布较广，对生境要求相对较低。一般种和少见种的空间生态位宽度均低于0.69（表1）。

贝氏䱗、似鳊、鲢、䱗四种鱼类拥挤度较高，表明这些鱼类集群性较强，分布较为集中；银鲴、鳊、麦穗鱼、华鳈、黑鳍鳈、鲫的平均拥挤度次之；其余20种鱼类平均拥挤度较低。

2.4 空间生态位重叠度

夹江中优势种鱼类为鲢、贝氏䱗、似鳊、团头鲂、鳊、翘嘴鲌。此外，䱗和银鲴的优势度也较高，相对重要性指数超过了300。计算结果显示，这8种鱼类的生态位重叠度较高，不同鱼类之间的空间生态位重叠度为0.379 2~1。其中，鲢与贝氏䱗、鲢与鳊、贝氏䱗与团头鲂、贝氏䱗与鳊、贝氏䱗与䱗、贝氏䱗与银鲴、似鳊与团头鲂、团头鲂与鳊、鳊与䱗、鳊与银鲴、䱗与银鲴的空间生态位重叠度最高，均超过了0.9，暗示这些鱼类在空间上可能存在较强的竞争。翘嘴鲌与银鲴的空间生态位重叠度最低，为0.379 2（表3）。

2.5 个体大小组成

本次调查，夹江中渔获物的体重范围为4~215 0 g（图3）。鱼类体重有两个波峰，分别为8~15 g和100~150 g，其中8~15 g鱼类的平均体重为10.6 g（n=125）；100~150 g鱼类平均体重为122.7 g（n=50）。所有渔获物中，体重在200 g以下的鱼类所占比例为92.51%，体重超过200 g的鱼类所占比例为7.49%。夹江中渔获物的全长范围为7.6~48.5 cm（图3）。鱼类全长同样有两个波峰，分别为10~13 cm和22~25 cm，其中10~13 cm的鱼类主要为贝氏䱗和似鳊，平均全长为11.9 cm（n=205）；22~25 cm的鱼类主要为鲢，其平均全长为23.4 cm（n=71）。所有渔获中，全长在25 cm以下的鱼类所占比例为82.5%；全长超过25 cm的鱼类所占比例为17.5%。而多项研究表明，自然通江湖泊中该比例通常不超过10%^{［25，26］}，说明大个体鱼类在夹江中比例相对偏高，这部分鱼类主要为鳡、翘嘴鲌、赤眼鳟、草鱼、鲤鱼、鳊、团头鲂和鲢。其中，鳡和翘嘴鲌的全长均超过了32 cm。

3 讨 论

3.1 群落结构及多样性

铜陵淡水豚国家级自然保护区建立后，有学者于2006年对老洲段鱼类资源开展调查，共发现鱼类8目15科30属36种^［27］。但半自然水域夹江中并未开展过系统的鱼类资源调查，此次调查共采集到鱼类5目7科27属30种，在不同分类阶元上均要低于自然水域。这种差异一方面可能源于自然水域与半自然水域的差异，闸坝阻隔导致夹江鱼类种类减少；另一方面则可能源于长江江豚的捕食压力，长江江豚的选择性捕食使得夹江水域中的一些鱼类数量急剧减少乃至消失。

半自然水域中鱼类Shannon⁃Weiner指数（H'）为1.955~2.181；处于Magurran提出的一般范围内（1.5~3.5^［28］，与长江中下游洞庭湖（H'=1.68~2.52）和鄱阳湖（H'=1.54~2.58）相当^{［29，30］}，但要低于同样作为长江江豚迁地保护区的天鹅洲长江故道（H'=2.37）^［29］。此外，夹江鱼类除均匀度指数（J'=0.705~0.730）略高于天鹅洲（J^’ =0.65）之外，Margalef指数（R=2.952~3.856）和Simpson指数（D=0.794~0.820）均低于天鹅洲（R=4.62，D=0.85）^［31］。夹江与天鹅洲故道尽管都是由长江故道改建而来的长江江豚迁地保护区，但天鹅洲故道面积要远大于夹江水域，长江江豚密度也要远低于夹江，2015年底天鹅洲长江江豚密度为4.7 ind./km^2［31］，夹江中长江江豚密度为57.4 ind./km²（2021年未发表数据）。因此，长江江豚对鱼类的选择性捕食作用也要低于夹江。天鹅洲面积大，不同生境间具有较高的异质性，而夹江面积狭小，不同水域生境异质性较低，鱼类分布更加均匀，因此其均匀度指数要高于天鹅洲。

相对重要性指数（IRI）反映了物种在群落中的数量、生物量和对资源的占有情况，空间生态位宽度则反映了物种在栖息地中的分布状态。在夹江中，除翘嘴鲌外，优势种均有较宽的空间生态位，反映出其不仅优势度高，同时分布广泛且均匀。

平均拥挤度反映物种的聚集程度，主要受可被物种利用的资源量及分布情况影响^［24］。贝氏䱗、似鳊、鲢、䱗、鳊和银鲴6种鱼类平均拥挤度较高，表明这些鱼类均存在着较强烈的种内竞争，尤其是贝氏䱗、似鳊、鲢和鳊4种群落优势种。空间生态位宽度反映了物种的生态幅及其活动能力，空间生态位重叠度反映了物种之间对资源在空间维度上利用的相似程度^［32］。因此，物种的生态位宽度和重叠度也影响着群落的多样性、均匀性和结构特征^［33］。夹江中6种优势种鱼类，除翘嘴鲌和团头鲂外，其余物种间的空间生态位重叠指数均超过了0.6。Krebs认为，当两个物种的空间生态位重叠指数Q_ij >0.6时，则二者的空间生态位为显著重叠^［34］。因此，夹江中优势鱼类间可能存在着激烈的种间竞争。但生态位重叠只是种间竞争的必要而非充分条件，由于营养生态位和时间生态位的差异，空间生态位高度重叠的物种间不一定存在激烈的竞争^{［33，35］}。从表2中可知，除翘嘴鲌外，夹江其余5种优势鱼类，以及䱗与银鲴，在食物组成上存在一定的相似性，由此推测，这些鱼类的种间竞争应该是较为激烈的。

3.2 群落结构调整建议

夹江水域的主要作用是为长江江豚提供栖息活动的场所和饵料资源。根据已有的研究，长江江豚通常摄食鱼类的体长不超过6 cm，体重不超过200 g或体长不超过25 cm^{［7， 36］}。此次调查渔获中全长超过25 cm的鱼类所占比例很高，达到17.5%，而这些鱼类基本是长江江豚无法摄食的；全长22~25 cm的鱼类主要为鲢，鲢的生长速度快，短期生长即可超过长江江豚可摄食的上限。2012年保护区曾捕获重达9 kg的鲢^［6］，显然不再适合作为饵料鱼资源。夹江中还存在着相当数量的凶猛性鱼类，主要包括鳡、翘嘴鲌、达氏鲌和乌鳢，数量比例达到2.24%。凶猛性鱼类数量过多会大量消耗小型鱼类^［37］，使得夹江内长江江豚适口饵料资源大量减少。除了凶猛性鱼类，根据观测，青鱼和赤眼鳟也会同长江江豚争夺饵料鱼，并且大个体青鱼会对幼豚产生较强的惊扰^［6］。此外，夹江中底层扰动性鱼类如鲤、鲫、青鱼等在觅食时翻动底泥，会导致沉积性营养物质重新进入水体，促进浮游植物过度繁殖，甚至可能造成蓝藻水华。因此，建议对夹江鱼类开展适时的人工捕捞，及时捕捞全长超过25 cm的鱼类，清理鳡、翘嘴鲌、达氏鲌和乌鳢等凶猛性鱼类，以及青鱼和赤眼鳟等与长江江豚争夺饵料资源的鱼类；补充投放鲢、似鳊、银鲴等长江江豚偏好摄食鱼类。通过合理调整鱼类群落结构，增加长江江豚适口饵料鱼资源量，充分利用“上行效应”和“下行效应”促进夹江水生态系统的健康发展。

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基金资助

国家青年自然科学基金(31902377)

安徽省高等学校自然科学研究项目(KJ2018A0376)