鲢鲴混养对水体环境的影响

Effect of polyculture of silver carp and Xenocypris on water environment

摘要

为评估鱼类混养及其排泄物对水体环境的潜在影响，采用室内受控实验研究了鲢（Hypophthalmichthys molitrix）和黄尾鲴（Xenocypris davidi）混养对水体鱼腥藻和水质的影响。实验设置鲢投放组、鲢鲴组合投放组和空白对照组，实验周期14 d。结果发现，鱼类的放养增加了实验水体的营养负荷，有鱼实验组水体中总氮、总磷、氨氮和高锰酸盐指数均高于对照组，且实验后期鲢组的营养盐浓度均高于鲢鲴组；有鱼实验组水体中叶绿素a浓度和藻密度均降低，且鲢鲴组较鲢组降低更为明显；黄尾鲴的加入可以减少水体中鱼类排泄物的积累，鲢鲴组鱼类生物量较鲢组多，但排泄物重量却低于鲢组；鲢鲴组对鱼腥藻的消化率更高，实验结束时达到79.33%，极显著高于鲢组（P<0.01）。即在鲢控藻的基础上，混养黄尾鲴可以减少鲢摄食鱼腥藻后的排泄物重量，减少因鱼类排泄物造成的二次污染。

Abstract

In order to evaluate the potential impact of fish polyculture and its excreta on the water environment， the indoor experiment in the mixed culture system of silver carp （Hypophthalmichthys molitrix） and yellow⁃tailed carp （Xenocypris davidi） was carried out based on the feeding characteristics. The experiment set up the control group， H. molitrix group， H. molitrix and X. davidi group， and the experiment period was 14 days. The results showed that the stocking of fish increased the nutrient load of the experimental water body. The indexes of total nitrogen， total phosphorus， ammonia nitrogen and permanganate in the fish experimental groups were higher than those in the control group， and the nutrient concentration in the H. molitrix group was higher than that in the H. molitrix and X. davidi group at the later stage of experiment. The concentration of chlorophyll⁃a and the density of algae in the water body of the fish experimental groups decreased， and the reduction of H. molitrix and X. davidi group was more obvious than H. molitrix group. The addition of X. davidi could reduce the accumulation of fish excrement in the water. The fish biomass of H. molitrix and X. davidi group was more than that of H. molitrix group， but the weight of excrement was lower than that of H. molitrix group. The digestibility of Anabaena sp. in H. molitrix and X. davidi group reached 79.33% at the end of the experiment， which was significantly higher than that in H. molitrix group （P<0.01）. As a consequence， on the basis of algae control by H. molitrix， the mixed culture of X. davidi could reduce the weight of the excrement of H. molitrix after eating Anabaena sp.， and reduce the secondary pollution of water ecosystem caused by fish excrement.

Graphical abstract

关键词

鱼腥藻 / 鱼类排泄物 / 鲢 / 黄尾鲴

Key words

Anabaena sp. / fish excrement / Hypophthalmichthys molitrix / Xenocypris davidi

0 引 言

随着经济发展与环境污染的增加，水体富营养化、蓝藻水华爆发等环境问题频出，其中常见的优势蓝藻有鱼腥藻（Anabaena）、微囊藻（Microcystis）等^［1，2］。不同湖泊甚至同一湖泊不同时间形成的蓝藻水华优势种存在差异^［3，4］，如太湖以微囊藻为主^［5，6］，巢湖以微囊藻、鱼腥藻和束丝藻（Aphanizomenon）为主^［7］，淀山湖在春秋季形成的蓝藻水华的优势种主要为鱼腥藻，而夏季多为微囊藻与平裂藻（Merismopedia）^［8］。鱼腥藻、微囊藻和颤藻（Oscillatoria）等都可以产生蓝藻毒素，在影响水生生物的同时也会给公众健康带来较大隐患^［9］。目前对于鱼腥藻的研究多集中在鱼腥藻毒素^［10］、鱼腥藻的生长^［11］和防治^［12］等。

目前通过鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）控藻和抑制水体富营养化的应用较多，但受放养地域、模式、密度、水体类型及浮游植物的群落结构等诸多因素的影响而效果各异^［13］。鲢、鳙摄食藻类后产生大量的排泄物，经微生物分解会增加水体中的氮、磷含量，若含量高于藻类生长所需，藻类会大量增殖，而排泄物中未被消化的蓝藻也会再次参与增殖，容易造成水体富营养化^{［9，14~17］}。黄尾鲴（Xenocypris davidi）生活在水体中下层，主要以有机碎屑、固着藻类、腐殖质等为食，属于有机碎屑食性鱼类种群^［18］。从营养生态位的角度出发，将藻类食性和有机碎屑食性的鱼类混合投放，控制浮游藻类的同时也会充分利用水体中的有机碎屑。也因此，将黄尾鲴与鲢、鳙等控藻鱼类进行混养来治理水体，已成为当前的研究热点^{［15，19~21］}。

为进一步了解投放鱼类对水体中目标藻类消化的问题，以及鱼类排泄物是否会对水体造成二次污染，污染程度如何？本研究开展室内模拟实验，探究鲢、鲴混养对水体鱼腥藻和水质的影响，为非经典生物操纵方法的有效应用和可行性分析提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验用鱼：鲢、黄尾鲴自湖南醴陵市鲴鱼良种场购入，运回实验室暂养2周后，选择规格相近、健康有活力的个体放入经曝气处理的清水中饥饿处理3 d，排空肠道备用。鲢平均体重（50.25±14.83） g，平均体长（18.08±1.71） cm；黄尾鲴平均体重（12.93±3.28） g，平均体长（11.99±0.91） cm。

实验用藻：鱼腥藻（Anabaena sp.）藻种购自中国科学院水生生物研究所，利用BG11培养基加土壤浸出液扩大培养，温度为（25±0.5） ℃，光照强度为2000 lx，明暗时间比为12 h∶12 h，24 h曝气。

1.2 实验方法

实验设置鲢鲴组合投放组、鲢单独投放组和无鱼空白对照组三个处理组，每个处理组3个重复。实验在9个体积为150 L的白色塑料圆桶（顶部直径66 cm、底部直径55 cm、高70 cm）中进行，桶口用网片遮盖以防实验鱼跳出。实验用水为提前5 d充氧曝气除氯的自来水，与培养的鱼腥藻在圆桶中混合而成，实验用水容积为100 L，根据自然水体情况设置藻密度约为7×10⁷ cells/L。随机抽取3个圆桶为一组，放入鲢鲴鱼（每桶2尾鲢、4尾黄尾鲴），再随机抽取3个圆桶为一组，放入鲢（每桶2尾），剩余3个圆桶不放鱼类作为对照组。实验期间维持24 h曝气，在圆桶上方安装可调节日光灯使光照保持在2 700 lx，光照时间为每日08∶00~18∶00。实验水温维持在20 ℃左右。

实验时间为2021年10月20日~11月3日，共计14 d，每2 d取1次样，取样时间为上午9∶30~10∶00。测定的指标有：高锰酸盐指数、总氮、氨氮、总磷、叶绿素a、藻密度、沉积碎屑质量和藻类消化率共8项。其中，总氮、总磷、氨氮、叶绿素a、高锰酸盐指数的测定参照《水和废水检测分析方法（第四版）》^［22］，藻密度采用血小板计数法^［23］，沉积碎屑质量、消化率的测定采用计算公式^［21］：

实验桶底沉积碎屑质量G（g）：

G=S\times\frac{m_a-m_{\mathrm{0}}}{s}

式中，m _a 为实验开始第a天玻璃皿和沉积碎屑的质量（g）；a取2，4，6，8，10，12，14；m₀为实验开始前玻璃皿的质量（g）；S为实验桶底面积（cm²）；s为玻璃皿的面积（cm²）。

实验前对玻璃皿（直径为90 mm）称重、标记，然后每个实验水桶放进7个玻璃皿。实验开始后，每隔1 d取出一个玻璃皿（取出前加盖，防止碎屑流失），将玻璃皿中含有碎屑的悬浊液，在恒温电磁搅拌器上搅拌均匀，用100 mL量筒定容，定容后取10 mL的悬浊液，加入1.5%的鲁哥试剂固定，进行藻类计数；量筒中剩余悬浊液用GF/C膜过滤，将玻璃皿与滤膜干燥、称重。

消化率的计算公式为：

A=\frac{(C_t-C_{\mathrm{0}})\times V-z}{\left(C_t-C_{\mathrm{0}}\right)\times V}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}

式中，V为实验水的体积（L）；C₀和C_t 分别为实验开始和结束时的藻密度（cells/L）；z为10 mL悬浊液中的活藻数量。

Z=10z\times \frac{S}{s}

式中，Z为鱼类排泄物中活藻总数（cells）。

1.3 数据分析

使用Excel 2016和R软件（V4.1.1）进行实验数据处理，并采用单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同实验组中水体总氮（TN）浓度变化

实验初期，各实验组的总氮浓度均在2.60 mg/L左右。实验期间，对照组总氮浓度呈现小幅度波动状态，最大为3.03 mg/L，且显著低于有鱼实验组（P<0.01）；鲢组的总氮浓度一直处于上升状态至6.19 mg/L，而鲢鲴组在第10 d达到最大值（4.39 mg/L）后逐渐下降至4.11 mg/L（图1），且两组从第12天开始差异显著（P<0.01），这可能与黄尾鲴对排泄物的摄食有关，降低了水中N的负荷。实验结束时总氮浓度为鲢组>鲢鲴组>对照组>初始值，且对照组、鲢组和鲢鲴组的总氮浓度分别是初始总氮浓度的1.10、2.41、1.58倍。

2.2 不同实验组中水体氨氮（NH₄⁺-N）浓度变化

实验开始前，各实验组的NH₄⁺-N浓度在0.04 mg/L左右，实验结束时均显著高于初始值（P<0.01）。对照组的NH₄⁺-N浓度呈波动增长趋势，最大为0.7 mg/L，且始终低于有鱼实验组；有鱼实验组的NH₄⁺-N浓度呈现倒置的“U”型，即先升后降的趋势，鱼类排泄物中含大量氨氮，鱼类数量越多前期氨氮浓度越高，后期随着鱼腥藻的生长，以及鱼类不断摄食，水体氨氮浓度开始降低。在实验后期，鲢鲴组的NH₄⁺-N浓度下降到低于鲢组，并逐渐接近于对照组（0.61 mg/L）。实验结束时3组的NH₄⁺-N浓度较实验开始时均有所升高，鲢组>鲢鲴组>对照组，且明显高于初始浓度（图2）。

2.3 不同实验组中水体总磷（TP）浓度变化

实验开始时，各实验组的总磷均在0.11 mg/L左右；对照组的总磷波动较小，后期下降至0.03 mg/L，同总氮一样始终低于有鱼实验组；有鱼实验组水体中的总磷均在第8 d达到最大值后下降，且鲢鲴组均明显低于鲢组（图3）。与氨氮变化原因一样，鱼类的排泄在前期增加了水体的磷负荷，后期随着鱼腥藻的生长，以及鱼类不断摄食鱼腥藻，水体总磷浓度又降了下来。实验结束时总磷浓度为鲢组>鲢鲴组>对照组，对照组、鲢组和鲢鲴组的总磷浓度分别是初始总磷浓度的0.27、2.58、1.00倍。

2.4 不同实验组中水体高锰酸盐指数（COD_Mn）浓度变化

实验初期，各实验组的COD_Mn浓度均在1.71 mg/L左右；对照组的COD_Mn浓度波动不大，且低于有鱼实验组；有鱼实验组水体中的COD_Mn浓度随实验进程一直在缓慢升高（图4），第10 d开始，各实验组间COD_Mn浓度差异显著（P<0.05），这也说明投入鱼类会使水中有机物的含量增加，进而导致COD_Mn浓度上升。实验结束时对照组、鲢组和鲢鲴组的COD_Mn浓度分别是初始COD_Mn浓度的1.15、3.60、2.69倍，且结束时鲢组水体中COD_Mn浓度较对照组增加了2.60倍，鲢鲴组增加了1.69倍。

2.5 不同实验组中水体叶绿素a浓度变化和藻密度变化

实验期间，不同处理组的叶绿素a浓度和藻密度变化基本一致（图5）。实验初期，各实验组的叶绿素a浓度和藻密度均在25.53 μg/L和7.76×10⁷ cells/L左右；且实验期间3个组的叶绿素a浓度和藻密度均在下降。对照组叶绿素a浓度和藻密度之间的相关性显著（P<0.01，r=0.941）。有鱼实验组叶绿素a浓度均在减小，减小幅度为鲢鲴组>鲢组，实验结束时鲢鲴组〔（1.86±1.129） μg/L〕<鲢组〔（2.05±0.165） μg/L〕<对照组〔（12.56±1.213） μg/L〕<初始值。有鱼实验组初期藻密度降低速率较快，实验中后期则趋于平缓，且鲢鲴组始终略低于鲢组，实验结束时藻密度均处于较低水平，其中鲢组的藻密度减少至初始密度的4.14%，鲢鲴组的藻密度减少至初始密度的1.93%。

2.6 不同实验组中水体排泄物重量变化

如图6所示，实验前期，有鱼实验组排泄物的沉积量均迅速增长，鲢鲴组排泄物的沉积量在第2 d达到最大值后开始减少，因为黄尾鲴对排泄物的摄食作用，第4 d时鲢鲴组排泄物的沉积量显著低于鲢组（P<0.01），且两组均显著高于对照组（P<0.01），第10 d时有鱼实验组之间相差最大为21.57 g，实验结束时鲢鲴组排泄物沉积量为鲢组的29.60%。对照组沉积物重量在0.2~0.3 g之间，多为部分鱼腥藻自然衰亡后的沉降。

2.7 不同实验组中水体藻类消化率变化

实验期间，鲢组对鱼腥藻的消化率均为20%~30%；鲢鲴组对鱼腥藻的消化率逐渐增加，第4 d天时消化率大于30%，实验结束时达到79.33%，显著高于鲢组（P<0.01），是鲢组的3.35倍，见图7。

3 讨 论

3.1 不同鱼类组合对水质参数的影响

水生态系统中水质状况的改变与水体中鱼类种群生物量的变动息息相关^［13］。鱼类通过摄食、消化利用水体中浮游植物后被捕捞，将同化的氮、磷等营养元素以渔获物的方式带出水体，有效减少水中营养物质的积累，有利于净化水质，但同时又会以排泄物的方式将部分营养盐返回到水体，增加水体中的氮、磷含量^［19］。本研究中鲢组的TN、COD_Mn浓度持续升高，TP、NH₄⁺-N浓度先升高后下降，但均高于对照组，分析原因是鲢的放养加快了水体中有机物的周转速率，加速水中N、P的溢出^{［24，25］}，且鲢的排泄物重量较大^［26］，随着其摄食和生理代谢的增加，也会促进N、P的释放^［27］，造成一段时间内水质富营养化进程加快。同样地，有研究表明鲢的放养会显著增加水体中NH₄⁺-N和TP含量^［28］。通过比较放鱼前后水体中的理化指标，也发现鱼类放养后TP浓度较放鱼前明显上升^［29］。

实验前期鲢鲴组NH₄⁺-N浓度高于鲢组，对照组NH₄⁺-N浓度明显低于有鱼实验组。对于鱼类来说，氨是其最主要的排泄产物之一^［30］，而鲢鲴组鱼类密度明显高于鲢组。实验中后期，鲢鲴组相较于鲢组各营养盐浓度均有所下降，原因可能是鱼类粪便在水体中被细菌寄生^［31］，形成有机碎屑，而黄尾鲴主要以有机碎屑、腐质为食^［18］。黄尾鲴与鲢混养能充分利用水体中的有机碎屑^［32］。从营养生态位的角度出发，水体中各种有机碎屑、腐殖质等特殊饵料大多数不能被放养的青鱼、草鱼、鲢、鳙和其他自然增殖鱼类所利用，然而这些却是鲴鱼的最佳饵料^［33］，鲴鱼摄食排泄物有机碎屑，变废为宝，加快水中的物质循环，有利于水质净化。因此相对于鲢组而言，鲢鲴组中黄尾鲴的摄食活动会降低水中排泄物的积累，鲢鲴组排泄物重量2~4 d后持续降低，并显著低于鲢组（P<0.01），也恰恰证明了这一点。因此，黄尾鲴与鲢等浮游生物食性鱼类混合投放，对其摄食藻类的排泄物具有良好的清理作用，减少了排泄物在微生物的作用下再次进入水体而造成的二次污染。

表征浮游植物丰度的两个常见指标是藻密度和叶绿素a浓度，浮游植物丰度越低，二者的数值也会越小。实验期间，有鱼实验组叶绿素a浓度和藻密度与对照组相比均快速下降，虽然实验时间较短，对藻类的影响有限，但也显示出了鲢鲴组合对鱼腥藻生物量的显著改变作用。对照组叶绿素a浓度和藻密度在前期的下降应是鱼腥藻的自然死亡与沉降，鱼腥藻从一个环境（BG11培养基）到另一个新环境（实验装置），处于适应期，死亡速率略大于增殖速率，因而导致藻密度和叶绿素a浓度下降，第10 d后鱼腥藻增殖速率有所提高，叶绿素a浓度和藻密度开始趋于稳定。有研究发现放养鲢对藻类有消耗作用，能将蓝、绿藻的生物量控制在较低水平，但这也与鲢的放养密度有关^［34~36］。鲢的鳃耙具有丰富的粘液细胞，腭褶分布有味蕾^［37］，且对食物并无选择性^［38］，这也能表明鲢能够摄食鱼腥藻。鲢鲴组叶绿素a浓度和藻密度的下降趋势与鲢组相似，且低于鲢组，说明混养黄尾鲴可以增强鲢控藻的能力，起到协同控制作用。

3.2 不同实验组中鱼类排泄物的变化

目前为止，国内外以鱼类控藻排泄物为研究对象的研究报道相对较少^{［21，39~43］}，本研究主要以排泄物重量变化，以及排泄物中鱼腥藻的消化率为研究对象，探讨藻类经鱼类摄食后的变化情况，从而为鱼控藻排泄物对水环境的影响提供参考。有研究发现同位素标记的微囊藻进入水生态系统后，部分被鲢、鳙摄食同化后成为鱼体有机组成部分，而未被摄食的部分微囊藻沉淀和鲢、鳙排泄物被鲴鱼摄食同化^［42］。本研究中，鲢组和鲢鲴组排泄物在实验前期变化趋势一致，从实验的第2 d开始鲢组排泄物重量继续上升，至第10 d达到最大值，鲢鲴组从第2 d开始排泄物重量则一直呈现下降趋势；与此同时，鲢组排泄物中鱼腥藻的被消化率始终处于20%~30%之间，鲢鲴组排泄物中鱼腥藻的被消化率一直呈现上升趋势，实验结束时消化率接近80%。可见，黄尾鲴的加入可以减少鲢摄食鱼腥藻后所产生的排泄物，并极大提高鱼腥藻的被消化率，减少因排泄物引起的水体污染。

与同为水华蓝藻常见种的微囊藻一样，鱼腥藻细胞表面也具有胶鞘作为保护屏障，阻碍滤食性鱼类对其进行消化吸收^［44］。与鲢对微囊藻的消化率（26%~30%）研究结果一致的是，鱼腥藻被鲢摄食后，其被消化率虽然也在20%~30%，但细胞表面的胶鞘可能大部分已被消化细胞去除^{［21，45~47］}。鲢对鱼腥藻的消化率低的原因可能与它对微囊藻消化率低的原因相似，其肠道内缺乏纤维素酶，对细胞壁由纤维素组成的微囊藻、鱼腥藻等藻类的消化率均较其他食物低^［47］。然而，属于底栖杂食性鱼类的罗非鱼，因其胃腺发达且胃液呈强酸性（pH值<2.5），对铜绿微囊藻的消化率可达58.7%~78.1%^{［48，49］}。本研究通过混养黄尾鲴，弥补了底栖营养生态位的空缺，增加了营养的可利用性。与黄尾鲴研究结果一致的是，细鳞斜颌鲴（Xenocypris microlepis）对鲢鳙摄食微囊藻后排泄物的消化率也明显高于鲢鳙摄食微囊藻的消化率^［21］。可见，在鲢鳙的非经典生物操纵技术基础上加入有机碎屑食性鱼类种群（如鲴），可以在控制湖泊水库中浮游藻类的同时充分利用水中有机碎屑，这对于控制藻类“水华”和提升水质具有深远的意义。

4 结 论

（1）通过室内实验证实，鲢鲴混养相较于鲢单养对水环境的影响程度轻。实验结束时，鲢鲴组水体中总氮（TN）、氨氮（NH4⁺-N）、总磷（TP）、高锰酸盐指数（COD_Mn）、叶绿素a浓度（Chl⁃a）、藻密度和排泄物重量均低于鲢组，鲢鲴组对鱼腥藻的消化率显著高于鲢组。

（2）鱼类摄食在消耗藻类生物量的同时，其排泄物的累积也会增加实验水体的营养负荷，黄尾鲴的加入可以减少水体中鱼类排泄物的积累，降低水体营养盐指标。因此，在鲢控藻的基础上，组合放养黄尾鲴可以利用鲢摄食鱼腥藻后的排泄物，减少因鱼类排泄物造成的水体二次污染。

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基金资助

国家重点研发计划课题(2022YFC3203404)

国家科技重大专项课题(2017ZX07108001)