漳江口红树林沉积物可培养真菌多样性

Diversity of culturable fungi from mangrove sediments in Zhangjiang river estuary

摘要

红树林真菌由于其独特的生态特征、多样性特点和丰富的新型生物活性代谢产物而引起了广泛的关注。本文以漳江口红树林保护区4个采样点的沉积物为研究对象，采用8种筛选培养基（RBM、PDA、CDA、Martin、YM、SDA、ISP2和R2A）分离可培养真菌，根据ITS序列分析对其进行物种鉴定，并利用多样性指数分析评价不同采样点真菌群落的差异。结果共分离到274株真菌，隶属于2门12纲23目39科52属，其中优势属为枝顶孢属（Acremonium）（20.8%）和青霉属（Penicillium）（11.3%），其次是枝孢属（Cladosporium）（7.3%）和帚枝霉属（Sarocladium）（7.3%）。8种筛选培养基中，分离出真菌种属类型最丰富的培养基是RBM，其次是PDA。根据Shannon⁃Wiener多样性指数（H′）、Simpson优势度指数（D）、Magalef丰富度指数（R）和Pielou均匀度指数（J）的分析结果，在属的水平上，距海洋的位置越近，真菌的群落多样性越高，真菌分布越均匀。

Abstract

Mangrove fungi have attracted widespread attention due to their unique ecological characteristics， diversity and abundant new bioactive metabolites. Mangrove sediments of four sampling sites were collected from the Reserve of Zhangjiang Estuary. Culturable fungi were isolated by 8 kinds of screening media （RBM， PDA， CDA， Martin， YM， SDA， ISP2 and R2A）， and identified through DNA sequence analysis of internal transcribed spacer （ITS） rDNA gene region， then the differences of fungal community in sampling sites were evaluated by diversity index analysis. The results showed that 274 isolates were isolated from four sampling sites， and they belonged to 2 phyla， 12 classes， 23 orders， 39 families and 52 genera. The dominant genera were Acremonium （20.8%） and Penicillium （11.3%）， followed by Cladosporium （7.3%） and Sarocladium （7.3%）. RBM was the medium with the most fungal types isolated， followed by PDA. Shannon⁃Wiener diversity index （H′）， Simpson dominance index （D），Magalef richness index （R） and Pielou evenness index （J） show that at the genus level， the abundance of culturable fungi in sampling points near the sea is significantly higher than that near the land.

Graphical abstract

关键词

红树林真菌 / 真菌多样性 / 可培养真菌

Key words

mangrove fungus / fungal diversity / culturable fungus

0 引 言

红树林指生长在热带、亚热带低能海岸潮间带上部，以红树林植物为主体的常绿灌木或乔木组成的潮滩湿地木本生物群落，是陆地向海洋过渡的特殊生态系统^［1，2］。红树林除了为哺乳动物、鸟类、鱼类和昆虫提供栖息地外，还在降解污染物、净化海水、维持生物多样性、维护河口海岸食物链、促进近海渔业、促淤和防浪护堤等方面发挥着重要作用^［3~5］。

红树林生态系统周期性遭受海水浸淹，其动态盐度水平高，有机物储量大，养分循环率高^［6］，这种独特的生态特征，使其兼有海洋和陆地的性质却又有其独特的特点，有利于红树林栖息地孕育丰富的微生物资源，这使其成为微生物多样性研究的热点地区^［7，8］。

真菌是红树林微生物中的一个主要类群。由于这些真菌大多数都生长在一个独特的栖息地，因此具有产生各种新型化合物的生物合成潜力^［9，10］，能够产生大量种类丰富的生理活性物质，包括种类繁多的代谢物和酶类^［11］。红树林真菌是众所周知的具有抗菌、抗肿瘤等药用价值活性代谢物的丰富来源^［12］，因此对红树林真菌的研究和开发具有重要意义。

漳江口红树林湿地自然保护区位于福建省云霄县漳江口^［13］，属亚热带海洋性季风气候，气候温暖湿润，光、热、水资源丰富，是重要的湿地类型保护区^{［14，15］}。因此发掘其中丰富的真菌资源对漳江口红树林生态的保护及海洋真菌资源的开发利用具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 样品来源

漳江口红树林国家级自然保护区位于福建省南部的云霄县漳江入海口，地理位置为东经117°24′07″~117°30′00″，北纬23°53′45″~23°56′00″，以漳江口为主体，保护区总面积2 360 hm²，为福建省最重要的湿地生态系统类型的国家级自然保护区。本项目选取漳江口红树林的4个采样点（地理位置见图1）。以各采样点距离地面深度10 cm的沉积物为研究对象，具体信息见表1。

1.2 培养基

本研究共采用8种培养基：（1）葡萄糖马铃薯琼脂培养基（Potato Dextrose Agar， PDA） g/L：葡萄糖20.0 g，马铃薯200.0 g，琼脂15.0 g；（2）酵母麦芽糖琼脂培养基（Yeast malt agar， YM） g/L：蛋白胨5.0 g，麦芽提取物3.0 g，葡萄糖10.0 g，酵母提取物3.0 g，琼脂粉15.0 g；（3）改良马丁氏培养基（Martin） g/L：葡萄糖20.0 g，蛋白胨5.0 g，酵母粉2.0 g，磷酸氢二钾1.0 g，硫酸镁0.5 g，琼脂粉15.0 g；（4）察氏琼脂培养基（Czapek dox agar， CDA） g/L：硝酸钠3.0 g，磷酸氢二钾1.0 g，七水硫酸镁0.5 g，氯化钾0.5 g，硫酸亚铁0.01 g，蔗糖30.0 g，琼脂粉15.0 g；（5）沙氏葡萄糖琼脂培养基（Sabouraud’s dextrose agar， SDA） g/L：葡萄糖40.0 g，蛋白胨10.0 g，琼脂粉15.0 g；（6）孟加拉红培养基（Rose bengal medium， RBM）：蛋白胨5.0 g，葡萄糖10.0 g，磷酸氢二钾1.0 g，硫酸镁0.5 g，孟加拉红0.03 g（1/3 000孟加拉红溶液100 mL），氯霉素0.1 g，琼脂粉15.0 g；（7）R2A：酵母浸出粉0.5 g，蛋白胨0.5 g，酪蛋白水解物0.5 g，葡萄糖0.5 g，可溶性淀粉0.5 g，磷酸二氢钾0.3 g，无水硫酸镁0.024 g，丙酮酸钠0.3 g，琼脂15.0 g；（8）ISP2：酵母浸出粉4.0 g，麦芽提取物10.0 g，葡萄糖4.0 g，琼脂粉15.0 g。以上培养基均用25‰盐度的人工海水配制，最终pH 7.2~7.4，均添加100 mg/L 的羧苄青霉素和100 mg/L链霉素作为抑制剂，1×10⁵ Pa灭菌30 min。

1.3 实验仪器

全自动高压灭菌锅：美国致微GR85DR；超净工作台：博迅SW⁃CJ⁃2F；纯水机：默克Milli⁃Q；烘箱：DHG⁃9240A；全温空气浴摇床：ZWY⁃3222B；恒温培养箱：Binder KBW400；超低温冰箱：海尔DW⁃86L388J。

1.4 分离培养及保种

在超净工作台中取采集样品2 g放入研钵中并加入1 mL无菌水，在无菌条件下用研磨棒进行破碎，将研磨好的样品悬液装入2 mL无菌样品管中备用。吸取样品管中的溶液200 μL加入筛选培养基中，用无菌涂布棒涂匀后，放于28 ℃恒温培养箱中倒置培养5~7 d，每个样品做3次重复试验。待平板上长出各种形态菌落后，用接种针挑取不同形态的单菌落分别以平板划线法接种， 并做好标记，于28 ℃生化培养箱中培养5~7 d后观察菌落形态，重复以上操作，直至获得纯培养物。将纯化好的菌株在固体培养基中培养出孢子后备用。在2 mL无菌冻存管加入1.5 mL冻存液，在无菌条件下用接种环将菌丝或者孢子挑入配好的冻存液中，放置-80 ℃冰箱或者液氮罐中冻存^［16］。

1.5 真菌总DNA的提取

取菌体到1.5 mL EP管中，将EP管封口膜封好，放入液氮中冷冻30 min。配置裂解液（每管400 μL CTAB提取液+8 μL 巯基乙醇）放入65 ℃水浴预热。取出冷冻菌体，每管加入408 μL裂解液，振荡水浴摇床中（65 ℃）振荡45~60 min。加入等体积酚⁃氯仿⁃异戊醇，充分混匀（吹打），轻轻颠倒，13 000 r/min，离心30 min，将上层水相转移入新管。重复5次（避免产生沉淀），纯化。上清加入0.7倍体积异戊醇（提前预冷），轻轻颠倒20~30次，于4 ℃环境中放置40 min以上（最好过夜），然后13 000 r/min离心15 min，去上清，沉淀部分用70%乙醇洗涤2次，吹干（每次乙醇加1~2滴即可）。

1.6 真菌的分子生物学鉴定

收集红树林可培养真菌的纯培养菌丝体，送美吉生物公司进行测序。真菌ITS序列分析采用ITS通用引物（ITS4：5'⁃TCCTCCGCTTATTGATATGC⁃3'，ITS5：5'⁃GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG⁃3'）。登录NCBI官网，在GenBank中进行ITS Nucleotide BLAST比对，挑选出在数据库中与筛选菌株相似度最高的一种真菌作为参考菌株。

1.7 分离频率

采用分离频率（isolation frequency， IF）来判断不同采样点可培养真菌的优势菌群，分离频率是指某一属的菌株数占分离到的总菌株数的比例，公式如下：

IF=\frac{\mathrm{某一}\mathrm{属的}\mathrm{菌株}\mathrm{数}}{\mathrm{分离}\mathrm{到的}\mathrm{总菌}\mathrm{株数}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}

1.8 多样性指数、丰富度和均匀度分析

Magalef丰富度（R）指数越高，说明对应样品中的群落越丰富；Simpson优势度指数（D）越大，说明对应样品中的真菌群落的多样性越小，群落复杂程度越低；Shannon⁃Wiener多样性指数（H^{\text{'}}）越大，说明对应样品中的真菌群落多样性越大；Pielou均匀度指数（J）越大，说明该群落越均匀^［17］。具体公式如下：

Magalef丰富度指数：

R=\frac{S-\mathrm{1}}{\mathrm{l}\mathrm{n}N}

Simpson指数：

D={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{\left(P_{\mathrm{i}}\right)}^{\mathrm{2}}

Shannon⁃Wiener多样性指数：

H^{\text{'}}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}(P_i)(ln{P}_i)

Pielou均匀度：

J=\frac{H\mathrm{\text{'}}}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}

注：S，物种数；N，样本总个体数；P_i，属的个体在全部个体中的比例。

2 结果与分析

2.1 漳江口红树林可培养真菌主要类群组成

从漳江口红树林4个采样点沉积物中共分离到274株真菌，鉴定为2门12纲23目39科52属（见表2）。在纲的水平上，主要隶属于散囊菌纲（Eurotiomycetes）、核菌纲（Sordariomycetes）、座囊菌纲（Dothideomycetes）、酵母纲（Saccharomycetes）、盘菌纲（Pezizomycetes）、散囊菌亚纲（Eurotiomycetidae）、锤舌菌纲（Leotiomycetes）、银耳纲（Tremellomycetes）、伞菌纲（Agaricomycetes）、微球黑粉菌纲（Microbotryomycetes）、外担菌纲（Exobasidiomycetes）、囊担菌纲（Cystobasidiomycetes），其中优势纲是核菌纲（Sordariomycetes），共分离到144株，占比52.6%，其次是座囊菌纲（Dothideomycetes），共分离到54株，占比19.7%。在目的水平上，优势目为肉座菌目（Hypocreales）和散囊菌目（Eurotiales），分别占总分离菌株的45.6%和13.9%。在科的水平上，优势科为肉座菌科（Hypocreaceae）（20.8%）和曲霉菌科（Aspergillaceae）（13.1%）。在属的水平上，以枝顶孢霉属（Acremonium）（20.8%）和青霉属（Penicillium）（11.3%）为优势属，其次为枝孢属（Cladosporium）（7.3%）和帚枝霉属（Sarocladium）（7.3%）。上述结果表明，漳江口红树林具有丰富多样的真菌资源。

2.2 不同培养基分离的真菌菌属差异

本实验共采用8种培养基，分离得到274株真菌52属，其中RBM培养基分离到真菌22属，52株（19.0%），PDA培养基分离到真菌22属，48株（17.5%），CDA培养基分离到真菌18属，39株（14.2%），Martin培养基分离到真菌18属，37株（13.5%），YM培养基分离到真菌11属，32株（11.7%），SDA培养基分离到真菌11属，31株（11.3%），ISP2培养基分离到真菌8属，21株（7.7%），R2A培养基分离到真菌7属，14株（5.1%），如图2所示。

其中仅在PDA培养基中分离得到的属有5个，RBM 5个，Martin 3个，CDA 3个，SDA 2个，R2A 1个，ISP2 1个，YM 1个，见表3。可见相比其他几种培养基，在漳江口红树林样品中分离真菌种属类型最丰富的培养基是PDA和RBM。

2.3 不同采样点真菌差异性分析

2.3.1 不同采样点沉积物中可培养真菌的菌群组成和差异分析

根据庞雄飞（1996年）对优势属和常见属的定义：某菌群在整体菌群的比例≥10%为优势属，1%~10%为常见属。本研究在漳江口1号采样点中共分离得到23个属，其中枝顶孢霉属（15.1%）和青霉属（20.6%）为优势属，其他为常见属。在漳江口2号采样点中共分离得到26个属，其中枝顶孢霉属（31.7%）和Purpureocillium（10.1%）为优势属，其它均为常见属。在3号采样点中共分离得到8个属，其中枝顶孢霉属（38.0%）、枝孢属（24.1%）和青霉属（13.8%）为优势属，其他为常见属。在4号采样点中共分离得到33个属，其中枝顶孢霉属（10.8%）、枝孢属（10.8%）和帚枝霉属（11.8%）为优势属，其他为常见属。以上数据表明，4个采样点的共有优势属为枝顶孢霉属，且其中的真菌菌群组成和数量都具有一定差异，如图3所示。

其中仅在1号采样点分离到的菌属有6个，仅在2号分离得到的菌属有11个，在4号采样点分离到的特有菌属有12个，见表4。

2.3.2 漳江口不同采样点中的真菌多样性分析

根据多样性的相对应的公式计算得出：丰富度指数（R）从高到低：采样点4（7.06）>采样点2（5.72）>采样点1（4.29）>采样点3（2.08），说明4号采样点的真菌群落最丰富，丰富度最低的是3号采样点的真菌群落（见图4a）；优势度指数（D）从高到低：采样点3（0.21）>采样点2（0.12）>采样点1（0.08）>采样点4（0.05），说明4号采样点的真菌群落优势度最大，3号采样点的真菌群落优势度最小（见图4b）；多样性指数（H'）从高到低：采样点4（3.15）>采样点1（2.74）>采样点2（2.62）>采样点3（1.70），说明4号采样点中真菌群落多样性最大，3号采样点中真菌群落多样性最小（见图4c）；均匀度指数（J）从高到低：采样点4（6.67）>采样点1（4.94）>采样点2（4.22）>采样点3（2.63）（见图4d）。综上所述，4号采样点的真菌种属多样性最丰富，最均匀，最有优势。

3 讨 论

漳江口红树林国家级湿地保护区的海洋真菌种类多样性较高，资源较丰富。本研究共分离得到274株真菌，分属于2门11纲25目39科52属，优势属为枝顶孢属（20.8%）和青霉属（11.3%），其次是枝孢属（7.3%）和帚枝霉属（7.3%），之前的研究发现优势菌为青霉属（25%）、木霉属（15%）、曲霉属（10%）和镰刀属（10%）^［18］，还有学者发现优势属为青霉属、木霉属和曲霉属，前人的研究与本研究的常见属有一定的差异，可能与不同的采样点和采样季节有关^［19］。此外从近年来对红树林真菌次级代谢产物的研究发现，红树林真菌具有活性多样的药源价值，于丽波等人从漳江口红树林分离到的镰刀属（Fusarium）代谢物具有抗茶叶致病真菌的活性，研究发现海南东寨港红树林中分离到的球毛壳属（Chaetomium）和炭角菌属（Xylaria）代谢物具有抑制胰腺癌细胞的活性^［20］。有学者从广东湛江红树林分离到的青霉属代谢物具有较好的抗炎活性^［21］。

为了最大限度地分离出可培养真菌，本研究共采用8种培养基（RBM、PDA、CDA、Martin、YM、SDA、ISP2和R2A），其中分离出真菌种类和数量最多的是RBM培养基，其次是PDA培养基，且每种培养基都有各自特异分离的种属类型。针对两种常见的优势属，8种培养基都可以分离得到，说明枝顶孢属和青霉属对培养基的选择性较低。PDA培养基对Toxicocladosporium、外瓶霉属、蚧霉属、小囊菌属和Scheffersomyces的分离效果比较好；而针对Marinophialophora、Parasarocladium、Roussoella、Vishniacozyma和Pseudosoloacrosporiella，RBM培养基表现出比较好的分离效果；针对Graphium、Holocryphia和Cyphellophora的筛选，可以选择Martin培养基；针对绿僵菌属、Meyerozyma和Neomedicopsis的筛选，可以选择CDA培养基；针对Atractium和红酵母属的筛选，可以选择SDA培养基；针对短梗霉属的筛选，可以选择R2A；针对Myriodontium的筛选，可以选ISP2；针对Kwoniella的筛选，可以选择YM培养基。综上所述，由于不同真菌对营养的多样化需求，不同培养基成分对真菌的分离效果不同，为了尽可能多地获得红树林样品中的可培养真菌资源，应当选择多种培养基类型^［22］。

衡量某一生境中物种的多样性可以通过丰富度指数、优势度指数、多样性指数和均匀度指数进行统计分析。本研究对红树林漳江口的4个采样点多样性分析数据指示，丰富度指数（R）为2.08~7.06，优势度指数（D）为0.05~0.21，多样性指数（H'）为1.70~3.15，均匀度指数（J）为2.63~6.67，表现出不同采样点可培养真菌的多样性分布存在较大的差异。靠近海洋区域的红树林区沉积物的可培养真菌多样性高于离海洋偏远的红树林区域，离海洋越靠近，采集样品的真菌种类和数量越丰富，此结果与前人研究结果一致^［23］，这个可能与采样点长期被水淹没，导致含氧量降低，使有机物的分解率下降，从而使有机物堆积多，富含硫酸盐和铵盐有关^{［24，25］}。

综上所述，通过对漳江口红树林可培养真菌多样性研究，发现其真菌资源非常丰富，今后需要增加更加多样的培养基种类来尽更大程度地分离到不同营养偏好的真菌，还需要结合分子生物学手段（如高通量测序技术、荧光定量PCR等）来更加深入研究漳江口红树林的真菌多样性。

参考文献

[1] Friess D A. Mangrove forests [J]. Curr Biol, 2016, 26(16): R746⁃R748.

[2] Palit K, Rath S, Chatterjee S, et al. Microbial diversity and ecological interactions of microorganisms in the mangrove ecosystem: threats, vulnerability, and adaptations [J]. Environ Sci Pollut Res Int, 2022, 29(22): 32467⁃32512.

[3] Sanka L D, Poosakkannu A, Muthuraman S. Fungal community assemblage of different soil compartments in mangrove ecosystem [J]. Sci Rep, 2017, 7(1): 8560.

[4] Shu L J, Zhe C, Guang L L, et al. Fungi in mangrove ecosystems and their potential applications [J]. Crit Rev Biotechnol, 2020, 40: 6, 852⁃864.

[5] 张艳, 蓝桃菊, 廖仕同, 等. 广西北部湾红树植物内生真菌多样性[J]. 微生物学通报, 2017, 44(4): 783⁃794.

[6] Zhang Y, Lan T J, Liao S T, et al. Diversity of endophytic fungi in mangrove plants of Beibu Gulf, Guangxi [J]. Microbiol China, 2017, 44(4): 783⁃794.

[7] Gomes N C M, Cleary D F R, Pinto F N, et al. Taking root: enduring effect of rhizosphere bacterial colonization in mangroves [J]. PLoS One, 2010, 5(11): e14065.

[8] 徐婧, 于莉, 刘可杰, 等. 湛江红树林滩涂可培养真菌种群多样性分析[J]. 微生物学通报, 2013, 40(3): 476⁃482.

[9] Xu J, Yu L, Liu K J, et al. Diversity of marine culturable fungal population in mangrove wetlands of Zhanjiang [J]. Microbiology China. 2013, 40(3): 476⁃482.

[10] Jiao M, Ren L, Wang Y J, et al. Mangrove forest: an important coastal ecosystem to intercept river microplastics [J]. Environ Res, 2022, 210: 112939.

[11] Furey G N, Tilman D. Plant biodiversity and the regeneration of soil fertility [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2021, 118(49): e2111321118.

[12] Goncalves F M, Esteves A C, Alves A. Marine fungi: opportunities and challenges [J]. Encyclopedia, 2022, 2(1): 559⁃577.

[13] Ancheeva E, Daletos G, Proksch P. Lead compounds from mangrove⁃associated microorganisms [J]. Mar Drugs, 2018, 16(9): 319.

[14] 刘永兰, 张丽娜, 梁路, 等. 贵州赤水桫椤自然保护区桫椤内生真菌多样性研究[J]. 菌物学报, 2021, 40(10): 2673⁃2684.

[15] Liu Y L, Zhang L N, Liang L, et al. Diversity of endophytic fungi from Alsophila spinulosa in Chishui Alsophila national nature reserve, Guizhou Province, southwest China [J]. Mycosystema, 2021, 40(10): 2673⁃2684.

[16] Cheng Z S, Pan J H, Tang W C, et al. Biodiversity and biotechnological potential of mangrove⁃associated fungi [J]. Forestry Research, 2009, 20(1): 63⁃72.

[17] 陈昕韡, 蔡立哲, 吴辰, 等. 福建漳江口红树林和盐沼湿地的多毛类动物群落[J]. 应用生态学报, 2012, 23(4): 931⁃938.

[18] Chen X W, Cai L Z, Wu C, et al. Polychaete community in mangrove and salt marsh in Zhangjiang River Estuary, Fujian Province of East China [J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2012, 23(4): 931⁃938.

[19] 李元跃, 吴文林. 福建漳江口红树林湿地自然保护区的生物多样性及其保护[J]. 生态科学, 2004, 23(2): 134⁃136, 143.

[20] Li Y Y, Wu W L. Biodiversity and ITS conservation in area of natural mangrove reserve in Zhangjiang estuary, Fujian [J]. Ecologic Science, 2004(2): 134⁃136, 143.

[21] 许莉, 阮加陈, 杨光乐, 等. 一株白骨壤内生真菌亮白曲霉CW5⁃7代谢产物主成分其抗氧化活性研究[J]. 化学与生物工程, 2022, 39(1): 35⁃39.

[22] Xu L, Ruan J C, Yang G L, et al. Principal components of metabolites of endophytic fungus Aspergillus candidus CW5⁃7 from Avicennia marina and their antioxidant activities [J]. Chem Bioeng, 2022, 39(1): 35⁃39.

[23] 张青青, 董醇波, 梁宗琦, 等. 不同产地杜仲树皮可培养内生真菌群落组成和多样性[J]. 菌物学报, 2021, 40(10): 2685⁃2699.

[24] Zhang Q Q, Dong C B, Liang Z Q, et al. Community composition and diversity of culturable endophytic fungi in bark of Eucommia ulmoides from different regions of China [J]. Mycosystema, 2021, 40(10): 2685⁃2699.

[25] 于丽波, 祝耀华, 李升康, 等. 漳江口红树林沉积物真菌多样性分析及抗茶叶致病真菌生物活性筛选[J]. 氨基酸和生物资源, 2016, 38(1): 41⁃48.

[26] Yu L B, Zhu Y H, Li S K, et al. Diversity of marine fungi isolated from the mangrove sediments of Zhangjiang river estury and the bioactivity against tea leave pathogenic fungi [J]. Amino Acids ＆ Biotic Resource, 2016, 38(01): 41⁃48.

[27] 王雅苹. 中国潮间带微生物及黄渤海底栖真菌的多样性及生物地理学研究[D]. 北京:中国科学院大学, 2018.

[28] Wang Y P. Biogeography of benthic intertidal microbes along the coasts of China and fungi in the Bohai Sea and the North Yellow Sea [D]. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences, 2018.

[29] 闫璧滢, 陈渝川, 雷丽娟, 等. 海南东寨港红树林植物和沉积物真菌多样性及其药用活性[J]. 中国抗生素杂志, 2023, 48(2): 158⁃171.

[30] Yan B Y, Chen Y C, Lei L J, et al. Diversity and Bioactivity of fungi isolated from mangrove plants and sediments collected in Dongzhaigang, Hainan Province [J]. Chin J Antibiot, 2023, 48(2): 158⁃171.

[31] Jiang H, Cai R, Zang Z, et al. Azaphilone derivatives with anti⁃inflammatory activity from the mangrove endophytic fungus Penicillium sclerotiorum ZJHJJ⁃18 [J]. Bioorg Chem, 2022, 122: 105721.

[32] 刘敏, 黄惠琴, 徐友林, 等. 红树林生态系统中不同生境不同深度土壤的可培养真菌的多样性[J]. 微生物学通报, 2014, 41(10): 1969⁃1975.

[33] Liu M, Huang H Q, Xu Y L, et al. Diversity of culturable soil fungi in different habitats and depths in mangrove ecosystem [J]. Microbiol China, 2014, 41(10): 1969⁃1975.

[34] Wu Y N, Jiang B W, Zou Y, et al. Influence of bacterial community diversity, functionality, and soil factors on polycyclic aromatic hydrocarbons under various vegetation types in mangrove wetlands [J]. Environmental Pollution, 2022, 308: 119622.

[35] Yang X X, Dai Z A, Yuan R W, et al. Effects of salinity on assembly characteristics and function of microbial communities in the phyllosphere and rhizosphere of salt⁃tolerant Avicennia marina mangrove species [J]. Microbiol Spectr, 2023, 11(2): e03000⁃e03022.

[36] Zhuang W, Yu X L, Hu R W, et al. Diversity, function and assembly of mangrove root⁃associated microbial communities at a continuous fine⁃scale[J]. NPJ Biofilms Microbiomes, 2020, 6(1): 52.

基金资助

福建省中青年教师教育科研项目(JAT210476)

海洋生物医药资源福建省高校应用技术工程中心开放课题(XMMC-MBS201902)