浙江健跳港牡蛎礁的幼体补充量和附着底物筛选

Larval recruitment and substrate selection for restoration of oyster reef in Jiantiao Bay， Zhejiang Province

摘要

本研究通过监测浙江健跳港牡蛎礁海域的牡蛎幼体补充量，并开展田间实验，比较了两种底物（牡蛎壳、岩石）的牡蛎附着效果，从而确定合理的牡蛎礁修复方式，推荐适宜的建礁材料。结果显示：牡蛎自然补充群体中共有4种牡蛎，即近江牡蛎（Crassostrea ariakensis）、熊本牡蛎（C. sikamea）、福建牡蛎（C. angulate）和猫爪牡蛎（Talonostrea talonata），补充量中以熊本牡蛎占绝对优势，相对丰度达95%以上。牡蛎补充量介于0~44 200 个/m²，月平均补充量为（7 165±1 246） 个/m²。附着底物筛选实验结果表明潮区（P<0.001）和底物类型（P=0.004）均显著影响牡蛎补充量，两因子之间存在显著的互作效应（F_1，16 =8.214，P=0.011）。4个实验组间附着牡蛎密度的排序为：高礁区岩石>高礁区牡蛎壳>低礁区岩石=低礁区牡蛎壳（P<0.05）；相对于牡蛎壳，岩石是更为适宜的牡蛎附着底物。本研究得出浙江健跳港牡蛎礁为底物受限型，可在退化礁区投放岩石修复牡蛎礁。

Abstract

This study investigated the oyster recruitments at natural oyster reef in Jiantiao Bay of Zhejiang Province， and compared two kinds of substrates （oyster shell and natural rock） by field experiments. The results showed that four oyster species were found among the newly settled oysters， namely Crassostrea arakensis， C. sikamea， C. angulata and Talonostrea talonata， and dominated by C. sikamea， with a relative abundance over 95%. The total oyster recruits ranged from 0 to 44 200 per m²， with a monthly average of 7 165±1 246 per m². The substrate selection experiment indicated that both tidal zone （P<0.001） and substrate type （P=0.004） significantly affected oyster recruitment， and there was also a significant interaction effect between the two factors （F_1，16 =8.214， P=0.011）. The density order of oyster recruitment among the four experimental groups was rock at high reef zone > oyster shell at high reef zone> rock at low reef zone = oyster shell at low reef zone （P<0.05）. Compared to oyster shells， rocks were more suitable substrate for attachment. This study concludes that the oyster reef in Jiantiao Bay is a substrate⁃limited type， and rocks can be placed in the degraded reef areas to restore oyster reefs.

Graphical abstract

关键词

牡蛎礁 / 密度 / 修复 / 幼虫 / 壳高

Key words

oyster reef / density / restoration / larva / shell height

0 引 言

牡蛎被喻为“生态系统工程师”，能通过聚集生长营造具有三维结构的牡蛎礁^［1~3］。牡蛎礁广泛分布于温带、亚热带和热带的河口、海湾和泻湖中，是典型的海岸带生境之一^［4，5］。除了为人类提供大量鲜活牡蛎以供食用外，牡蛎礁还具有净化水体、提供生境、能量耦合、消浪护岸和固碳储碳等生态系统服务功能^{［3，4， 6~8］}。过去100多年来，由于过度捕捞、环境污染、生境破坏和病害侵染等人类活动使全球牡蛎礁分布面积下降约85%，造成许多河口和海湾生态系统退化和生态系统服务功能丧失，如赤潮频发、富营养化加重、生物多样性降低和渔业资源衰退等^［9，10］。

牡蛎礁修复最早开始于20世纪60年代的美国，早期的修复目标是增殖牡蛎资源量、维持可持续渔业和重建牡蛎产业^［3］；但21世纪初以来，随着对牡蛎礁生态系统功能的深入认识，其修复目标转变为发挥生态系统服务功能，如提高生物多样性、净化水体和增殖渔业资源等^［3，4］。此后，美国在大西洋及墨西哥湾沿岸开展了持续的牡蛎礁修复行动，如1987—2017年间美国共实施了1 178个牡蛎礁修复项目，累计修复面积达到51.99 km^2［11］。近10多年来，欧洲、澳洲和中国也越来越重视牡蛎礁保护与修复，并实施了一些牡蛎礁修复试点项目^［1，12］。实践表明，在开展牡蛎礁修复前，须对修复区域的理化环境、牡蛎资源补充量等进行本底调查和量化评估，在此基础上确定适宜的牡蛎礁修复方式，设计科学的修复方案，包括修复地点、底物材料、礁体结构、苗种增殖和监测评估^［13~15］。

健跳港牡蛎礁位于浙江省三门县健跳港上游湾区，是由近江牡蛎（Crassostrea ariakensis）和熊本牡蛎（C. sikamea）聚集生长于自然潮间带砾石而形成的牡蛎生境^［16~18］。近年来，由于流域开发、泥沙淤积和过度捕捞等多重胁迫，该自然潮间带牡蛎礁的面积急剧减少、牡蛎资源量快速下降且种质退化，其保护与修复迫在眉睫。本研究的目标是基于牡蛎礁修复前的理化环境和资源补充量现状调查和底物礁体实验，确定合理的牡蛎礁修复方式，推荐适宜的建礁材料。具体回答以下科学问题：（1）当地牡蛎资源补充量和主要资源补充种类？（2）哪种底物（牡蛎壳和岩石）是更适宜的牡蛎礁修复底物材料？本研究可为健跳港牡蛎礁的保护和修复提供技术支撑。

1 研究地点与方法

1.1 研究地点

健跳港牡蛎礁位于浙江省三门县健跳港底部湾区的蛎江滩（121˚32.05'E~121˚32.76'E、29˚0.33'N~29˚1.37'N）（图1）。健跳港内潮汐特征为非正规半日潮，春季平均潮差为4.11 m，夏季平均潮差达4.36 m^［19］。该天然牡蛎礁位于潮间带低潮区，礁区上边界和下边界高程相差约2 m，由牡蛎聚集附着于自然砾石发育而成，成斑块状分布，礁区面积约0.33 km²。

1.2 牡蛎补充量监测

牡蛎补充量的监测方法见文献^{［17，18］}。附苗器为10 cm长×10 cm宽×1 cm厚的瓷砖片。为了检验潮区对牡蛎幼体附着的影响，在每个附苗架离海底0.6 m和1.6 m处分别放置1个附苗器，附苗器平铺于聚乙烯绳网上、粗糙面朝上。补充量监测开始于2022年6月12日，结束于2022年10月11日，监测时期覆盖本地牡蛎物种的繁殖期，每约30 d为1个监测时段，分别于7月14日、8月13日和9月12日将附苗器取下放入封口袋中带回，并放置新的附苗器。在解剖镜下分别计数每个附苗器粗糙面上附着牡蛎的数量，并换算为补充量（个/m²）；监测期内各月补充量之和为累积补充量（个/m²）；每次监测从每个实验潮区附着牡蛎稚贝中随机挑取30个，采用分子生物学方法鉴定其种类^{［17，18］}。补充量数据经log₁₀（x+1）转换后采用双因素方差分析（two⁃way ANOVA）检验其时间变化和空间变化（Tukey后检验，P<0.05）。

在牡蛎礁内共设置3个理化环境调查站位，每次调查期间待潮水涨平时，采用便携式多参数水质分析仪现场测定海水水温、盐度和溶解氧（dissolved oxygen， DO），并采集2份1 000 mL的表层海水，1份用于测定总悬浮物（TSS），另1份用鲁哥式溶液固定后用于浮游植物鉴定和计数。

1.3 底物筛选实验

底物筛选实验采用两因子随机区组设计，两个自变量为潮区（高礁区、低礁区）和底物类型（牡蛎壳、岩石），共4个实验组，分别为高礁区牡蛎壳（HOS）、高礁区岩石（HRS）、低礁区牡蛎壳（LOS）和低礁区岩石（LRS），每个实验组合设置5个重复。高礁区和低礁区分别位于平均较低低潮位（MLLW）上1.6 m和0.6 m。两种实验底物材料均采自于当地，其中牡蛎壳（壳高≥5 cm）为当年收获的经自然暴晒3个月以上的牡蛎壳，岩石为长度≥5 cm、宽度≥2 cm和厚度≥1 cm的天然砂石。在退化牡蛎礁的高礁区和低礁区分别设立5个2 m（长）×1 m（宽）的实验小区，相邻实验小区间相距不少于10 m；将每个实验小区平分为2个1 m×1 m子小区，2022年7月中旬分别投放牡蛎壳和岩石，使子小区内礁体高度约为5 cm；两个月后将每个子小区内所有底物材料装入孔径1 cm的网袋中，室内计数每个样品中附着牡蛎的数量，并随机测量30个牡蛎稚贝的壳高（精确至1 mm）。数据经过log₁₀（x+1）转换后，采用双因素方差分析检验潮区和底物类型对附着牡蛎密度和壳高的影响（Tukey后检验，P<0.05）。

2 结果

3.1 理化环境

牡蛎繁殖期内健跳港牡蛎礁海域海水水温16.8~35.10 ℃，平均水温为27.4 ℃；海水盐度17.1~26.9 ppt，平均盐度为22.1 ppt；海水DO浓度5.46~7.51 mg/L，平均浓度为6.41 mg/L；海水TSS浓度32~175 mg/L，平均浓度为102 mg/L（表1）。

牡蛎繁殖期内健跳港牡蛎礁海域共记录到浮游植物3类19种，其中硅藻15种、蓝藻3种和甲藻1种。浮游植物群落总丰度（0.41~1127.84）×10³细胞/L，月平均丰度为291.28×10³细胞/L，呈逐月下降趋势。硅藻丰度（0.07~1.11）×10³细胞/L，平均丰度为0.50×10³细胞/L，呈先升后降趋势。7月—8月浮游植物群落以蓝藻占优势，9月—10月以硅藻占优势（表2）。

2.2 牡蛎补充量

从牡蛎补充群体中共发现4种牡蛎，即近江牡蛎（Crassostrea ariakensis）、熊本牡蛎（C. sikamea）、福建牡蛎（C. angulate）和猫爪牡蛎（Talonostrea talonata）。在0.6 m潮区中，熊本牡蛎在补充群体中的占比为95.04%，近江牡蛎占比为3.31%，福建牡蛎和猫爪牡蛎占比均为0.83%。在1.6 m潮区中，附着的牡蛎稚贝均为熊本牡蛎（表3）。

牡蛎繁殖期内健跳港牡蛎礁中牡蛎补充量为0~44 200 个/m²，月平均值为（7 165±1 246） 个/m²（图2）；累积补充量为15 000~56 800 个/m²，平均值为（28 660±3 989） 个/m²。牡蛎补充量具有显著的时间变化（F_3，32 =115.668，P<0.001）和空间变化（F_1，32 =11.251，P=0.002），时间与潮区间没有互作效应（F_1，32 =2.234，P=0.102）。在6月和8月，0.6 m潮区的牡蛎补充量显著高于1.6 m（图2，P<0.05）；而在7月和9月，两潮区间牡蛎补充量没有差异（图2，P>0.05）。

2.3 修复底物筛选实验

潮区（F_1，16 =41.451，P<0.001）和底物类型（F_1，16 =11.097，P=0.004）均显著影响实验礁体中附着牡蛎的密度，两因子之间存在显著的互作效应（F_1，16 =8.214，P=0.011）； 4个实验组间牡蛎密度的排序为：HRS>HOS>LRS=LOS（图3，P<0.05）。附着牡蛎的壳高在4个实验组间均没有显著性差异（图3，P>0.05）。

3 讨 论

牡蛎补充量是指幼体成功固着和成活到某时间点的净效应^{［18，20，21］}，识别达到牡蛎补充量峰值的最佳潮区和最适时间对于牡蛎礁保护与修复具有重要的指导意义。与2021年监测结果相比^［16］，2022年0.6 m和1.6 m潮区的最高牡蛎补充量分别下降了88.09%和94.50%、平均牡蛎补充量分别下降了86.17%和91.07%。2022年繁殖期内海水水温和盐度明显高于2021年，尤其是7月和8月海水平均水温分别达到33.70 ℃和34.40 ℃，这可能是造成2022年度低牡蛎补充量的主要原因，具体解释如下：（1）2022年夏季持续高温、干旱少雨，牡蛎礁海域水温和盐度均高于历史同期，高水温高盐度降低了牡蛎的繁殖能力；（2）2022年7—8月期间高水温和高气温可能导致牡蛎浮游幼体和附着稚贝更高的死亡率。

相比2020和2021年同期的监测结果^{［17，18］}，2022年熊本牡蛎的补充高峰期出现较早（6—7月），有以下两种解释：（1）2022年健跳港较高的水温导致牡蛎繁殖期提前，如2020年度监测时熊本牡蛎的幼体补充初始于6月初，至8月中下旬才达到其附着高峰期，而2022年度显示了不同的模式，熊本牡蛎在6月中旬就到达其补充高峰，随后其补充量不断下降；（2）2022年夏季（7-8月）持续的高温少雨，最高水温达到35 ℃，这种高温高盐的理化环境也有可能抑制熊本牡蛎的繁殖，导致原本8月待出现的补充高峰未能出现。

牡蛎礁修复中最常使用的底物为牡蛎壳，足够数量的牡蛎壳成为牡蛎礁修复的制约因子^{［4，22，23］}。为弥补牡蛎壳数量的不足，并满足大规模牡蛎礁修复的需求，许多可替代的底物被用于牡蛎礁修复，包括瓷砖、石灰石、非钙石头（沙石/或花岗岩）、混凝土、其他双壳贝类的外壳和工程礁体^［22~24］。基于生物的、结构的、化学的和经济的行为指标对这6类底物进行了综合评价，评价结果表明石灰石总体上是最适宜的替代底物材料^［22］。有学者通过为期3年野外实验比较4种常见硬质底物（牡蛎壳、文蛤壳、石头、粘土砖）的建礁效果，在前2年实验期内2种贝壳底物上牡蛎附着量明显高于石头和粘土砖；然而3年后4种底物礁体有相似的牡蛎丰度、生境结构和定居性大型底栖动物群落；实验结果表明在牡蛎补充量较高的海域，不同硬质底物的建礁效果是相同的^［23］。本研究比较了岩石和牡蛎壳两种底物的牡蛎幼体附着量，发现在高礁区岩石的附着效果显著好于牡蛎壳，而在低潮区两种底物间牡蛎附着量没有差异，可能的原因是低礁区泥沙淤积程度高于高礁区，这种泥沙淤积的差异导致不同潮区间呈现出不同的结果。再综合考虑两种底物材料获取的可靠性，本研究推荐本地岩石为健跳港牡蛎礁修复的适宜底物。

本研究得出健跳港牡蛎礁具有较高的牡蛎幼体补充量，补充群体中以熊本牡蛎占绝对优势，因此健跳港牡蛎礁的修复方式为底物受限型；相对于常用的牡蛎壳，本地岩石是更为适宜的牡蛎礁修复底物，通过在适宜潮区添加本地岩石就可以成功修复牡蛎礁。今后，应进一步研究礁体的生境复杂度、空间配置（大小、形状、破碎化）和垂直高度对牡蛎礁生物群落发育和生态系统功能的影响。

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基金资助

台州市科技计划项目(22hya01)

浙江省自然科学基金-水利联合基金重大项目(22E090002)

浙江省水利河口研究院基本科研业务费项目(ZIHEY1W2300)