西藏麦地卡湿地大型土壤动物群落特征与环境因子关系

Relationship between community characteristics of soil macrofauna and environmental factors in the Mitika Wetland， Tibet

摘要

为了探究西藏麦地卡湿地国家级自然保护区大型土壤动物群落特征与环境因子的关系，于2020年7月和2021年8月根据其地理环境特征在其三个核心区共设置了3个样地（100 m×100 m），每个样地设置2个样点作为重复；采用手检法收集大型土壤动物，并保存于75%乙醇的收集管中，圆筒式环刀（高30 cm，直径5 cm）取0~10 cm土样，测定相关环境因子。共捕获大型土壤动物336头，经鉴定隶属于3门5纲11目15科，优势类群为石蜈蚣科（Lithobiidae）、芫菁科（Meloidae）、拟步甲科（Tenebrionidae）；单因素方差分析显示，三个样地中，大型土壤动物个体数（F=0.194，P=0.833）、Shannon⁃Wiener多样性指数（H）（F=0.304，P=0.758）、Pielou均匀度指数（E）（F=0.346，P=0.732）和Simpson优势度指数（C）（F=0.245，P=0.797）均无显著性差异（P>0.05）。三个样地的Jaccard相似性系数（J）在0.56~0.65，为中等相似；功能类群以植食性为主，腐食性最少。Pearson相关性分析表明，Pielou均匀度指数（E）分别与海拔（Alt）和速效钾（RAK）呈极显著正相关（P<0.01），Pielou均匀度指数（E）分别与土壤含水量（SWC）和全氮（TN）呈显著正相关（P<0.05），个体数（N）与土壤盐度（SAL）呈极显著负相关（P<0.01）。

Abstract

In order to explore the relationship between soil macrofauna community characteristics and environmental factors in Mitika Wetland National Nature Reserve， Tibet， in July 2020 and August 2021， three sample plots （100 m×100 m） were set up in three core areas according to their geographical distribution characteristics， two sample sites were set for each sample plots as repetition. Large soil animals were collected by hand inspection and stored in a 75% alcohol collection tube. A cylindrical ring knife （30 cm in height and 5 cm in diameter） was used to take 0-10 cm soil samples for determination of relevant environmental factors. A total of 336 large soil animals were captured and identified， belonging to 3 phyla， 5 classes， 11 orders and 15 families. The dominant groups were Lithobiidae， Meloidae， and Tenebrionidae. Univariate analysis of variance showed that there was no significant difference in the number of soil macrofauna （F=0.194， P=0.833），Shannon⁃Wiener diversity index （H） （F=0.304， P=0.758）， Pielou evenness index （E） （F=0.346 P=0.732）and Simpson dominance index （C） （F=0.245， P=0.797）among the three sample plots （P>0.05）. The Jaccard similarity coefficient （J） of the three plots ranged from 0.56 to 0.65， indicating moderate similarity. The functional groups were mainly phytophagous， with the least saprophagous. Pearson correlation analysis showed that： the Pielou evenness index （E） was highly significantly positively correlated with altitude （Alt） and available potassium（RAK），respectively（P<0.01）； the Pielou evenness index （E） was significantly positively correlated with soil moisture content （SWC） and total nitrogen（TN），respectively （P<0.05）； the number of individuals （N） was highly significantly negatively correlated with soil salinity （SAL） （P<0.01）.

Graphical abstract

关键词

麦地卡湿地 / 大型土壤动物 / 群落特征 / 环境因子

Key words

Mitika Wetland / soil macrofauna / community characteristic / environmental factor

0 引 言

湿地生态系统是陆地生态系统和水生生态系统共同作用和影响形成的独特生态系统，具有陆地生态系统和水生生态系统的共同性质^［1，2］。大型土壤动物是指终生或某一段时间在土壤中生活，对土壤有一定影响的、体宽大于2 mm的动物^［3，4］。大型土壤动物可以改变土壤空隙，促进土壤通风以及水分的渗透，分解土壤有机质为植物提供营养物质，促进肥沃土壤的形成，其排泄物和死亡躯体能为土壤微生物提供原料，促进生态健康和生态平衡。同时大型土壤动物可以控制害虫和杂草，提高人类的生产生活水平。大型土壤动物对土壤有机质的形成和分布、土壤的养分循环和土壤理化性质的变化具有重大的影响^［5］，大型土壤动物对土壤环境的变化具有明显的指示作用^［6，7］。中国大型土壤动物的研究集中于大型土壤动物对土壤生态功能，比如分解有机物质、增加土壤肥力、促进土壤结构的形成^［8，9］及各种生境类型和不同土地利用方式对大型土壤动物的群落结构和多样性的研究^［10~13］。目前，西藏地区对于土壤动物的研究集中于土壤动物组成及其分解功能、土壤动物多样性研究、空间分布特征和理化因子的关系^［14］。

麦地卡湿地国家级自然保护区是拉萨河的源头，有大量的湖泊，是黑颈鹤（Grus nigricollis）、赤麻鸭（Tadorna ferruginea）等动物的栖息繁殖地，是研究高原生物遗传、物种保护的最佳场所，影响着周围的气候变化，具有“高原之肺”的称号^［15］。动物、植物和微生物与环境之间的复杂关系是生物多样性的关键，生物多样性和生态系统多功能性之间具有紧密的联系，生物多样性的丧失导致生态系统的功能和服务的降低^［16］，生物多样性对于湿地生态系统的健康可持续发展至关重要。麦地卡湿地国家级自然保护区海拔高、气温低、太阳辐射强、土层薄等客观因素，具有独特的地理位置，同时受到全球变化和人类活动等的影响^{［17，18］}。故麦地卡湿地国家级自然保护区生态系统脆弱，其结构与功能易遭到自然和人为的破坏且难以恢复。因此，麦地卡湿地国家级自然保护区在青藏高原生态系统的稳定与可持续发展中占据着十分重要的生态地位。

本文根据麦地卡湿地的核心区地理环境的分布特征设立样点，探究大型土壤动物的群落特征、环境因子，旨在了解麦地卡湿地大型土壤动物的物种组成、分布特征、多样性、群落相似性以及与环境因子之间的关系，为麦地卡湿地国家级自然保护区生物多样性保护提供基础数据及生态系统的保护和可持续管理提供理论依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

麦地卡湿地国家级自然保护区（30°51′04″~31°09′44″N，92°45′55″~93°19′25″E）位于西藏自治区那曲市嘉黎县措拉乡境内，占地面积8.9237万km²，平均海拔4 900 m，属于高原亚寒带半湿润气候，全年分为暖季和冷季，年平均气温0.9 ℃，年平均降水量为694 mm^［19］，是天然的集高原湖泊、河流、沼泽为一体的湿地，且功能较为完善，类型较多。常见植物有蕨麻委陵菜（Potentilla anserina L.）、垫状金露梅（Potentilla fruticosa L.）、海乳草（Glaux maritima L.）等^［20］。常见动物有黑颈鹤（Grus nigricollis）^［21］、金雕（Aquila chrysaetos）、藏野驴（Equus kiang）等。

1.2 样品采集

麦地卡湿地国家级自然保护区全年没有四季之分，分为冷暖季，即夏秋为暖季，冬春为冷季。由于客观原因，本次于2020年7月、2021年8月进行采样，两次采样都是暖季^［17］。根据麦地卡湿地国家级自然保护区内特殊的气候特征、湿地类型、地貌、河流湖泊的分布情况在3个核心保护区设定了3大样点^{［22，23］}，即Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，在每个大样点又设置两个平行样地（20 m×20 m），即Ⅰ⁃1、Ⅰ⁃2、Ⅱ⁃1、Ⅱ⁃2、Ⅲ⁃1、Ⅲ⁃2（表1）。采用“梅花五点法”进行采样（20 m×20 cm）。在每个样地采样前，清除表层杂物，用圆筒式环刀（高30 cm，直径5 cm）垂直取0~10 cm土样，避免直接接触土样，将所取土样混合存放于特定的布袋中保存，同时标注样品的编号、地理位置、采样深度等信息。回到实验室之后，将其放到报纸上风干，待风干后，研磨送检至西藏博源环境检测有限公司测定其他环境因子。在每个样地内用手检法收集大型土壤动物，保存在75%乙醇的收集管中，带回实验室进行形态学鉴定。

1.3 物种鉴定及土壤理化因子的测定

鉴定依据《中国土壤动物检索图鉴》《中国蝽类昆虫鉴定手册：半翅目异翅亚目（第一册（第二册））》和《青藏高原蜘蛛》等^［24~27］，主要观察土壤动物的身体结构，依据检索表进行鉴定。比如鉴定直翅目时，通过《中国土壤动物检索图鉴》直翅目的分类检索鉴定。同时在网站（https：//www.inaturalist.org/users/sign_in）上对比确定，其他土壤动物的鉴定与直翅目相似。除个别幼虫到目的水平外，多数鉴定到科的水平，同时统计个体数和类群数，并将土壤动物划分为植食性、捕食性、腐食性、杂食性四个功能群^{［28，29］}。用GPS（GPS72）测定海拔、经纬度，温枪（AS530）测量土壤温度（0~5 cm），土壤水分分析仪（SBS⁃SE）测量土壤含水量（SWC），pH用土壤原位pH计（TZS⁃PH⁃Ⅰ）测量。西藏博源环境检测有限公司测定全氮（TN）、有效磷（AP）、速效钾（RAK）的含量，方法为酸式滴定管、碳酸氢钠浸提⁃钼锑抗比色法和火焰光度计。

1.4 数据处理和分析

采用Excel 2010对数据进行初步整理，R 4.0.5软件计算Shannon⁃Wiener多样性指数（H）、Simpson优势度指数（C）、Pielou均匀度指数（E）和Jaccard相似性系数（J）^{［30，31］}，SPSS 21.0软件用于Pearson相关性分析，Origin2019b对数据进行可视化。计算公式如下：

H=-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^S\frac{n_i}{N}\mathrm{l}\mathrm{n}\left(\frac{n_i}{N}\right)（1）

C={\sum }_{i=\mathrm{1}}^S{\left(\frac{n_i}{N}\right)}^{\mathrm{2}}（2）

E=\frac{H}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}（3）

J=\frac{c}{a+b-c}（4）

式中，n_i为第i种的个体数；N为所有类群的总个体数；S为总类群数；c为任何两个样地的共有类群数，a、b为任何两个样地中的类群数，J值在0~0.25、0.25~0.5、0.5~0.75、0.75~1分别为极不相似、中等不相似、中等相似和极相似。

2 结果与分析

2.1 麦地卡湿地大型土壤动物群落组成

本研究共捕获大型土壤动物336头，经鉴定隶属于3门5纲11目15科。优势类群为石蜈蚣科（Lithobiidae）、芫菁科（Meloidae）、拟步甲科（Tenebrionidae），占总捕获量的65.48%；常见类群为长奇盲蛛科（Phalangiidae）、狼蛛科（Lycosidae）、长蝽科（Lygaeidae）、土蝽科（Cydnidae）、步甲科（Carabidae）、鞘翅目幼虫（Coleoptera larva）、蚁科（Formicidae）、鳞翅目幼虫（Lepidoptera larva）、斑腿蝗科（Maculae Acrididae）、椎实螺科（Lymnaeidae）和正蚓科（Lumbricidae），占总捕获量的31.85%；稀有类群为平腹蛛科（Gnapphosidae）、象甲科（Curculionidae）、金龟甲科（Chrysomelidae）、双翅目幼虫（Diptera larva）和斑翅蝗科（Acridopteridae），占总捕获量的2.68%，见表2。

2.2 麦地卡湿地大型土壤动物分布与多样性

单因素方差分析显示，大型土壤动物个体数（F=0.194，P=0.833）、大型土壤动物类群数（F=1.4，P=0.372）在三个核心区间无显著差异，见表3。

单因素方差分析显示，大型土壤动物Shannon⁃Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）和Simpson优势度指数（C）在三个核心区间均无显著性差异（P>0.05），见表4。

2.3 麦地卡湿地大型土壤动物群落相似性

三个核心区的Jaccard相似性系数（J）在0.56~0.65，为中等相似，其中Ⅱ与Ⅲ相似性最高，为0.65，见表5。

2.4 麦地卡湿地大型土壤动物功能类群

麦地卡湿地大型土壤动物功能类群主要以植食性大型土壤动物为主，占总捕获量的50.9%；捕食性大型土壤动物占总捕获量的29.85%；杂食性大型土壤动物占总捕获量的17.9%；腐食性大型土壤动物最少，占总捕获量的1.5%，见图1。

2.5 麦地卡湿地大型土壤动物群落与环境因子之间的关系

对麦地卡湿地三个核心区的土壤理化性质与土壤动物个体数（N）、各类多样性指数的关系进行Pearson 相关性分析（见图2），Pielou均匀度指数（E）与海拔（Alt）呈极显著正相关（P<0.01）、Pielou均匀度指数（E）与速效钾（RAK）呈极显著正相关（P<0.01），Pielou均匀度指数（E）与土壤含水量（SWC）呈显著正相关（P<0.05）、Pielou均匀度指数（E）与全氮（TN）呈显著正相关（P<0.05），个体数（N）与土壤盐度（SAL）呈极显著负相关（P<0.01）。

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 麦地卡湿地大型土壤动物群落特征

麦地卡湿地属于高原亚寒带半湿润气候，大型土壤动物物种丰富，主要优势类群为石蜈蚣科、芫菁科、拟步甲科；青藏高原特殊的气候条件及地理位置造就了适应该地区的特殊生物类群。石蜈蚣科的生理结构使得其喜好在含水量较高的地方生活^［32］，麦地卡湿地国家级自然保护区年平均降水量为694 mm，石蜈蚣科在各样地中广泛分布，数量多。与先前报道的黄河故道大型土壤动物多样性^［33］的优势类群中在含水量较高的地区石蜈蚣科为优势类群相一致。芫菁科是青藏高原高寒草甸中常见类群，7月份左右是部分芫菁科卵孵化化盛期且芫菁科具有集群性^{［34，35］}。经鉴定麦地卡湿地主要物种为短翅芫菁（Meloe spp.）中的物种，其食性为植食性，环境适应能力强，不同海拔、生境中均有出现^［36］，与王壮壮等发表的年楚河流域土壤节肢动物的优势类群相一致^［7］。拟步甲科受到青藏高原环境的胁迫，使得其足、后翅等结构发生改变^［37］，更能适应环境，为优势类群。优势类群和常见类群在三个核心区中均有分布且数量较多，是麦地卡湿地国家级自然保护区大型土壤动物的主要组成部分，同时优势类群控制着群落的结构和环境的形成^［38］。稀有类群生态适应性差，物种稀少，是生物群落的重要组成部分。

单因素方差分析显示类群数、个体数、Shannon⁃Wiener多样性指数（H）、Simpson优势度指数（C）、Pielou均匀度指数（E）在三个样地之间均没有显著性差异，三个样地的Jaccard相似性系数（J）在0.56~0.65，为中等相似。大型土壤动物的群落特征与其生存环境条件密切相关，受到植被、气候、坡度、坡向等的影响^［39~41］，本研究的三个样地位于海拔4 829~4 934 m，含水量达到42.5%~45.8%，环境均质性强，大型土壤动物没有显著性差异。

大型土壤动物类群多，数量大，许多大型土壤动物在食性上具有共同点，在生态系统中具有相同的生态位，属于同种功能群^［42］；麦地卡湿地国家级保护区位于青藏高原，主要植被类型为高寒草甸及高寒草原植被类型，有丰富的植被，是一个天然的草场，保护区属于高原亚寒带蒿草草甸土壤带谱，主要土壤类型包括寒漠土、高山草甸土等，土壤贫瘠、腐殖质少^［43］。大型土壤动物功能类群以植食性为主，腐食性最少，有相关研究表明，优势类群为腐食性和杂食性土壤动物主要分布在凋落物丰富的白桦林等阔叶林中^［44］。

3.1.2 麦地卡湿地大型土壤动物群落与环境因子的关系

大型土壤动物与土壤理化因子间存在着复杂的关系，理化因子对土壤动物群落变化影响巨大^［45］。Pielou均匀度指数（C）与海拔（Alt）呈极显著正相关（P<0.01）与土壤含水量（SWC）、全氮（TN）和速效钾（RAK）呈显著正相关（P<0.05）。随着海拔的增加，温度降低，土壤含水量升高，全氮（TN）和速效钾（RAK）的含量升高，Pielou均匀度指数（C）的数值会变大，各物种数量分布均匀且相近，各物种对群落生境中的资源分配相对平均。土壤含水量以及养分对土壤动物的多样性密切相关^［46］。

大型土壤动物个体数（N）与土壤盐度（SAL）呈极显著负相关（P<0.01），与刘继亮^［47］对黑河中游研究结果一致，即随着盐度的增高节肢动物的数量减少。较高的土壤盐度（SAL）对麦地卡湿地生态系统造成负面影响，大型土壤动物与土壤密不可分，而土壤盐度（SAL）的增加会影响土壤的物理性质，使得土壤变得紧密，土壤孔隙度降低，土壤的水分和氧气会供应不足，导致土壤里的微生物与植物无法正常生长，从而使得大型土壤动物的食物与栖息环境受到威胁，影响着大型土壤动物的个体数。

3.2 结论

麦地卡湿地捕获大型土壤动物336头，隶属于3门5纲11目15科，优势类群为石蜈蚣科、芫菁科和拟步甲科；单因素方差分析显示，大型土壤动物个体数、类群数和多样性指数在三个样地间均无显著性差异（P>0.05）。三个样地的Jaccard相似性系数（J）在0.56~-0.65为中等相似，功能类群以植食性为主，腐食性最少，Pielou均匀度指数（E）与海拔（Alt）呈极显著正相关（P<0.01）、Pielou均匀度指数（E）与速效钾（RAK）呈极显著正相关（P<0.01），Pielou均匀度指数（E）与土壤含水量（SWC）呈显著正相关（P<0.05）、Pielou均匀度指数（E）与全氮（TN）呈显著正相关（P<0.05），个体数（N）与土壤盐度（SAL）呈极显著负相关（P<0.01）。

参考文献

[1] 杨永兴.国际湿地科学研究的主要特点、进展与展望[J]. 地理科学进展, 2002, 21(2): 111⁃120.

[2] Zhang Y X. Main characteristics, progress and prospect of international wetland science research [J]. Prog Geogr, 2002, 21(2): 111⁃120.

[3] 殷康前, 倪晋仁. 湿地研究综述[J]. 生态学报, 1998, 18(5): 539⁃546.

[4] Ying K Q, Ni J R. Review of wetland studies [J]. Acta Ecol Sin, 1998, 18(5): 539⁃546.

[5] 尹文英. 土壤动物学研究的回顾与展望[J]. 生物学通报, 2001, 36(8): 1⁃3.

[6] Yin W Y. Review and prospect of soil zoology research [J]. Bull Biol, 2001, 36(8): 1⁃3.

[7] 王媛, 王庆贵, 孙元, 等. 土壤动物生态功能与陆地生态系统各环境因子的关系[J]. 中国农学通报, 2020, 36(23): 54⁃59.

[8] Wang Y, Wang Q G, Sun Y, et al. Ecological functions of soil animals and environmental factors of terrestrial ecosystems: relationship review [J]. Chin Agric Sci Bull, 2020, 36(23): 54⁃59.

[9] 孙新, 李琪, 姚海凤, 等. 土壤动物与土壤健康[J]. 土壤学报, 2021, 58(5): 1073⁃1083.

[10] Sun X, Li Q, Yao H F, et al. Soil fauna and soil health [J]. Acta Pedol Sin, 2021, 58(5): 1073⁃1083.

[11] 李志强, 柯云玲, 班大雄, 等. 白蚁生物多样性及其对生态环境变化的指示作用[J]. 生态学杂志, 2015, 34(2): 557⁃561.

[12] Li Z Q, Ke Y L, Ban D X, et al. Termite biodiversity and its ecological indication to environmental change [J]. Chin J Ecol, 34(2): 557⁃561.

[13] 王壮壮, 贺凯, 朱时应, 等. 年楚河流域康马县高寒草地土壤节肢动物多样性研究[J]. 湖南师范大学自然科学学报, 2021, 44(6): 76⁃84.

[14] Wang Z Z, He K, Zhu S Y, et al. Diversity of soil arthropods in the alpine grassland of Kangma county in the Nianchu River Basin [J]. J Nat Sci Hunan Norm Univ, 2021, 44(6): 76⁃84.

[15] 康玉娟, 武海涛. 蚯蚓对土壤碳氮循环关键过程的影响及其机制研究进展[J]. 土壤与作物, 2021, 10(2): 150⁃162.

[16] Kang Y J, Wu H T. Research progress on the influence of earthworm on key processes of soil carbon and nitrogen cycle and its mechanism [J]. Soils Crops, 2021, 10(2): 150⁃162.

[17] 刘椒, 那立苹, 张琳, 等. 不同量生物炭施用与蚯蚓互作对土壤N₂O及CO₂排放的影响[J]. 生态与农村环境学报, 2021, 37(3): 353⁃359.

[18] Liu J, Na L P, Zhang L, et al. Effects of different amount of biochar application and earthworm inoculation on soil N₂O and CO₂ emissions [J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2021, 37(3): 353⁃359.

[19] 王辉, 陈旭, 吴鹏飞, 等. 白水河国家级自然保护区柳杉(Cryptomeria fortunei)人工林大型土壤动物群落特征[J]. 西南农业学报, 2021, 34(7): 1486⁃1496.

[20] Wang H, Chen X, Wu P F, et al. Characteristics of soil macrofauna community in Cryptomeria fortunei plantations in Baishuihe nature reserve [J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2021, 34(7): 1486⁃1496.

[21] 唐天文, 冯毅, 伍小刚, 等. 成都市城市森林冬季大型土壤动物群落特征[J]. 应用与环境生物学报, 2020, 26(5): 1207⁃1217.

[22] Tang T W, Feng Y, Wu X G, et al. Characteristics of soil macrofauna community under urban forests in Chengdu in winter [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2020, 26(5): 1207⁃1217.

[23] 付晓宇, 张荣涛, 刘赢男, 等. 三江平原湿地不同土地利用方式大型土壤动物群落结构[J]. 国土与自然资源研究, 2018(6): 73⁃76.

[24] Fu X Y, Zhang R T, Liu Y N, et al. Community structure of soil macrofauna in different land use in Sanjiang plain wetland [J]. Territory & Natural Resources Study, 2018(6): 73⁃76.

[25] 杨丽红, 石红艳, 游章强, 等. 不同土地利用方式对大型土壤动物群落结构的影响[J]. 四川农业大学学报, 2015, 33(2): 208⁃214.

[26] Yang L H, Shi H Y, You Z Q, et al. Effect of different land use types on soil macrofauna community structure [J]. Journal of Sichuan Agricultural University, 2015, 33(2): 208⁃214.

[27] 王壮壮, 普布. 青藏高原土壤动物群落结构特征研究进展[J]. 西藏科技, 2021(3): 36⁃39.

[28] Wang Z Z, Pu B. Research progress on soil fauna community structure in Qinghai⁃Tibet Plateau [J]. Tibet Science and Technology, 2021(3): 36⁃39.

[29] 于萍萍. 西藏麦地卡湿地环境保护现状及其对策[J]. 农技服务, 2016, 33(1): 198, 203.

[30] Yu P P. Present situation and countermeasures of environmental protection of Maidika wetland in Tibet [J]. Agricultural Technical Services, 2016, 33(1): 198, 203.

[31] 徐炜, 马志远, 井新, 等. 生物多样性与生态系统多功能性:进展与展望[J]. 生物多样性, 2016, 24(1): 55⁃71.

[32] Xu W, Ma Z Y, Jing X, et al. Biodiversity and ecosystem multifunctionality: advances and perspectives [J]. Biodiversity Science, 2016, 24(1): 55⁃71.

[33] 庹泊楠. 西藏麦地卡湿地国家级自然保护区土壤综合肥力现状及元素背景值研究[D]. 拉萨: 西藏大学, 2022.

[34] Tuo B N. Study on soil comprehensive fertility status and element background value of Maidika wetland national nature reserve in Tibet [D]. Lasa: Tibet University, 2022.

[35] 安瑞志. 麦地卡湿地国家级自然保护区原生动物群落生态学研究[D]. 拉萨: 西藏大学, 2021.

[36] An R Z. Study on the ecology of Protozoa community in maidika wetland national nature reserve [D]. Lasa: Tibet University, 2021.

[37] 陈虎林, 何峰, 巴桑, 等. 西藏麦地卡湿地水化学特征初探[J]. 高原科学研究, 2020, 4(1): 14⁃19.

[38] Chen H L, He F, Ba S, et al. Preliminary study on water chemistry of Mitika Wetland, in Tibet [J]. Plateau Science Research, 2020, 4(1): 14⁃19.

[39] 拦继酒, 罗建. 西藏麦地卡湿地自然保护区种子植物资源多样性[J]. 高原农业, 2018, 2(1): 19⁃25.

[40] Lan J J, Luo J. Diversity of seed plant resources in Mitika wetland natural reserve in Tibet [J]. Journal of Plateau Agriculture, 2018, 2(1): 19⁃25.

[41] 李妍妍, 王景升, 税燕萍, 等. 拉萨河源头麦地卡湿地景观格局及功能动态分析[J]. 生态学报, 2018, 38(24): 8700⁃8707.

[42] Li Y Y, Wang J S, Shui Y P, et al. Analysis of landscape pattern and ecological service function of the Mcdika wetland reserve [J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(24): 8700⁃8707.

[43] 樊海德. 西藏麦地卡湿地国家级自然保护区鸟类群落特征及与环境因子之间的相关性研究[D]. 拉萨: 西藏大学, 2021.

[44] Fan H D. Study on the characteristics of bird community and its correlation with environmental factors in Maidika Wetland National Nature Reserve, Tibet [D]. Lasa: Tibet University, 2021.

[45] 潘成梅, 刘洋, 安瑞志, 等. 西藏麦地卡湿地的浮游植物: 1.优势种的时空生态位[J]. 湖泊科学, 2021, 33(6): 1805⁃1819.

[46] Pan C M, Liu Y, An R Z, et al. Phytoplankton in the Mitika Wetland, Tibet, China: 1. Spatio⁃temporal niche of dominant species [J]. Journal of Lake Sciences, 2021, 33(6): 1805⁃1819.

[47] 尹文英. 中国土壤动物检索图鉴[Ｍ]. 北京: 科学出版社, 1998.

[48] Yin W Y. Bibliography of soil fauna in China [M]. Beijing: Science Press, 1998.

[49] 萧采瑜. 中国蝽类昆虫鉴定手册:半翅目异翅亚目,第一册[M]. 北京: 科学出版社,1977.

[50] Xiao C Y. Handbook of the identification of bugs from China: hemiptera heteroptera, Vol. 1[M]. Beijing: Science Press, 1997.

[51] 萧采瑜. 中国蝽类昆虫鉴定手册:半翅目异翅亚目,第二册[M]. 北京: 科学出版社,1977.

[52] Xiao C Y. Handbook of the identification of bugs from China: hemiptera heteroptera, Vol. 2[M]. Beijing: Science Press, 1981.

[53] 胡金林. 青藏高原蜘蛛[M]. 郑州: 河南科学技术出版社,2001.

[54] Hu J L. Spiders on the Qinghai Tibet Plateau [M]. Zhenzhou: Henan Science Press, 2001.

[55] 林英华, 孙家宝, 刘海良, 等. 黑龙江帽儿山土壤动物群落组成与多样性分析[J]. 林业科学, 2006, 42(4): 71⁃77.

[56] Lin Y H, Sun J B, Liu H L, et al. Composition of soil fauna community and its diversity analysis at Maoershan mountains of Heilongjiang province [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(4): 71⁃77.

[57] 张雪萍, 侯威岭, 陈鹏. 东北森林土壤动物同功能种团及其生态分布[J]. 应用与环境生物学报, 2001, 7(4): 370⁃374.

[58] Zhang X P, Hou W L, Chen P. Soil animal guilds and their ecological distribution in the northeast of China[J]. Journal of Applied and Environmental Biology, 2001,7(4): 370⁃374.

[59] 马克平, 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法(下)[J]. 生物多样性, 1994, 2(4): 231⁃239.

[60] Ma K P, Liu Y M. Methods for measuring biodiversity of biological communities I. Methods for measuring α⁃diversity (Ⅱ) [J]. Biodiversity Science, 1994, 2(4): 231⁃239.

[61] Pielou E C.Ecological diversity [M].New York: Wiley,1975.

[62] 韩金香. 为什么蜈蚣通常白天隐蔽在暗处夜间外出活动[J]. 生物学教学, 2003(5): 63.

[63] Han J X. Why do centipedes usually hide in the dark during the day and go out for activities at night [J]. Biology Teaching, 2003(5): 63.

[64] 朱新玉, 胡云川, 侯瑞华. 豫东黄河故道大型土壤动物群落组成及多样性研究[J]. 土壤, 2016, 48(6): 1131⁃1138.

[65] Zhu X Y, Hu Y C, Hou R H. Soil macrofauna community compositions and diversities in different wetlands of old riverway of the Yellow River in eastern Henan [J]. Soils, 2016, 48(6): 1131⁃1138.

[66] 王雪梅, 陈祥盛, 李晓飞. 芫菁科昆虫的生物学特性及人工养殖研究概况[J]. 贵州农业科学, 2007, 35(2): 140⁃143.

[67] Wang X M, Chen X S, Li X F. Biological charateristic of Meloidae and its artificial feeding [J]. Guizhou Agricultural Sciences, 2007, 35(2): 140⁃143.

[68] 胡子渊. 中国青藏高原芫菁科分类[D]. 保定: 河北大学,2020.

[69] Hu Z Y. Taxonomy of Scaphidae in qinghai⁃tibet plateau, China [D]. Baoding: Hebei University, 2020.

[70] 赵亚楠. 中国短翅芫菁族Meloini分类研究(鞘翅目:芫菁科)[D]. 银川: 宁夏大学, 2013.

[71] Zhao Y N. A taxonomic study on Meloini of the short⁃winged nymphae family in China (Coleoptera: Nymphae) [D]. Yinchuan: Ningxia University, 2013.

[72] 石爱民, 任国栋. 青藏高原拟步甲科昆虫足的特化及其适应性[J]. 西华师范大学学报(自然科学版), 2008, 29(2): 109⁃111.

[73] Shi A M, Ren G D. Leg modification and adaptation of tenebrionid from the Tibet Plateau [J]. Journal of China West Normal University (Natural Science Edition), 2008, 29(2): 109⁃111.

[74] 王壮壮, 李天顺, 朱时应, 等. 热振森林大型土壤动物群落特征及其影响因素[J]. 中国环境科学, 2022, 42(7): 3392⁃3402.

[75] Wang Z Z, Li T S, Zhu S Y, et al. Community characteristics of soil macrofauna and its influencing factors at Rating Forest [J]. Environmental Science in China, 2022, 42(7): 3392⁃3402.

[76] 张慧, 武海涛. 气候变暖对土壤动物群落结构的影响机制[J]. 生态学杂志, 2020, 39(2): 655⁃664.

[77] Zhang H, Wu H T. Research progresses in effects of climate warming on soil fauna community structure [J]. Chinese Journal of Ecology, 2020, 39(2): 655⁃664.

[78] 何先进, 吴鹏飞, 崔丽巍, 等. 坡度对农田土壤动物群落结构及多样性的影响[J]. 生态学报, 2012, 32(12): 3701⁃3713.

[79] He X J, Wu P F, Cui L W, et al. Effects of slope gradient on the community structures and diversities of soil fauna [J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(12): 3701⁃3713.

[80] 刘继亮, 李锋瑞. 坡向和微地形对大型土壤动物空间分布格局的影响[J]. 中国沙漠, 2008, 28(6): 1104⁃1112.

[81] Liu J L, Li F R. Slope direction and topographic position interact to shape spatial distribution of soil macrofauna in a temperate secondary forest, China [J]. Chinese Desert, 2008, 28(6): 1104⁃1112.

[82] 林琳, 邬天媛, 李景科, 等. 大庆草甸草原区大型土壤动物功能类群[J]. 地理研究, 2013, 32(1): 41⁃54.

[83] Lin L, Wu T Y, Li J K, et al. Studies on functional groups of macro⁃soil animals in Daqing meadow steppe based on the new classification [J].Geographical Research, 2013, 32(1): 41⁃54.

[84] 庹泊楠, 陈虎林, 杨洋, 等. 西藏麦地卡湿地国家级自然保护区土壤肥力评价[J]. 水土保持学报, 2022, 36(5): 287⁃295.

[85] Tuo B N, Chen H L, Yang Y, et al. Evaluation of soil fertility in maitika wetland national nature reserve in Tibet [J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2022, 36(5): 287⁃295.

[86] 林青霞, 张化永, 黄头生, 等. 冀北山地白桦林中小型土壤动物群落格局[J]. 东北林业大学学报, 2023, 51(2): 97⁃103.

[87] Lin Q X, Zhang H Y, Huang T S, et al. Community pattern of small and medium⁃sized soil animals in Betula platyphylla forest in northern Hebei Province [J]. Journal of Northeast Forestry University, 2023, 51(2): 97⁃103.

[88] 罗梦娇, 李松松, 强大宏, 等. 南泥湾湿地土壤动物群落组成与土壤理化性质的关系[J]. 生态环境学报, 2018, 27(8): 1432⁃1439.

[89] Luo M J, Li S S, Qiang D H, et al. Relationship between soil animal community composition and soil physical and chemical properties in Nanniwan wetland [J]. Journal of Ecology and Environment, 2018, 27(8): 1432⁃1439.

[90] 叶岳, 刘文华. 西江流域亚热带常绿阔叶林土壤动物群落特征与环境因子的关系[J]. 西北林学院学报, 2021, 36(3): 29⁃35.

[91] Ye Y, Liu W H. Relationship between the community characteristics of soil macrofauna and environmental factors in Xijiang River Basin (Zhaoqing section) [J]. Journal of Northwest Forestry University, 2021, 36(3): 29⁃35.

[92] 刘继亮, 李锋瑞, 牛瑞雪, 等. 黑河中游不同土地利用方式地面节肢动物对土壤盐渍化的响应[J]. 土壤学报, 2011, 48(6): 1242⁃1252.

[93] Liu J L, Li F R, Niu R X, et al. Responses of ground arthropods to soil salinization in lands different in land⁃use/cover type in the middle reaches of Heihe River [J]. Journal of Soil Science, 2011, 48(6): 1242⁃1252.

基金资助

一江四河-拉萨河（麦地卡湿地）流域生物多样性调研与维持机制评价项目（藏财教指 ［2018］54号）

西藏大学2021级研究生“高水平人才培养计划”项目(2021-GSP-S031)