0 引 言
湿地是水陆相互作用形成的独特生态系统,是自然界最基本的生态系统之一,其独特的生态特征,孕育了非常丰富的生物类群,在保护珍稀濒危物种、物种多样性等方面都发挥着重要作用
[1~3]。鱼类在湿地系统中处于高级消费者的生态位,可以调节物质循环的效率和能量流动的走向
[4],是湿地生态系统重要的标志物种之一
[5]。
鱼类在湿地生态系统中以浮游植物、浮游动物、无脊椎动物或其他鱼类等为食
[6],同时为湿地水鸟等动物提供食物
[7],鱼类是湿地生态系统的核心环节、关键链条和重要表征,在湿地管理及维护中也占有重要地位
[8]。在食物网中通过上行和下行效应,可以影响到湿地生物的群落结构和种群资源量
[9]。鱼类作为湿地生物多样性的重要组成部分,其群落结构不仅可以影响到湿地生态系统的稳定性,在湿地保护和开发中也有着重要的意义
[10]。鱼类群落的变化还能直观反映出人类干扰、水质变化、环境变化等方面的信息
[11]。
目前海南岛关于鱼类的研究多集中于河流、湖泊及自然保护区
[12,13],而专门针对湿地公园鱼类方面的研究却鲜有报道,海南岛有关湿地公园的研究主要还是聚焦在植物、鸟类等方面
[14,15]。为了加强五源河国家湿地公园水生生物多样性保护,保障生物资源的可持续发展,本研究对五源河国家湿地公园开展鱼类资源调查,掌握湿地的鱼类群落状况及多样性现状,为海口五源河国家湿地公园鱼类多样性、生态系统的健康评价、保护以及生态修复提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 研究区域
研究区域为五源河湿地公园主要水域,地理坐标东经 110°11'51"~110°16'02"、北纬19°57'06"~20°04'59",上起永庄水库,下至五源河河口,河流中下游穿越海口市区西部直达滨海区域,形成特有的库塘⁃河流⁃海岸复合湿地生态系统,包括河流湿地、沼泽湿地、人工湿地和近海与海岸湿地4个湿地类型,全长约18.2 km
[16]。从上游的永庄水库至滨海大道的入海口段区域,共设置点位1#(上游水库区域)、点位2#(中游干支流区域)、点位3#(下游河口区域)三个监测点进行调查(
图1)。
1.2 采样方法
本研究于2021年4-5月(春)、2021年8-9月(夏)、2021年11-12月(秋)、2022年2-3月(冬),采用单层复合刺网、地笼和手抄网具(采样距离30~50 m)进行鱼类样本采集。单层复合刺网网长30 m,高1.5 m,由8种网目组成,直径分别为8.5、4.0、2.0、1.6、4.8、3.1、1.0、和6.0 cm;地笼总长11 m,由2个网袋和21节笼子组成(规格0.25 m×0.30 m)。每次在每个监测点布设1张复合刺网及2条地笼,网具放置时间为17∶00-19∶00,收网时间为次日06∶00-08∶00,约12 h。每个样点复合刺网、地笼调查4次,手抄网调查1次。对于采集到的鱼类样本现场拍照、测量和记录,(长度精确到0.1 cm)、(重量精确到0.1 g),参考《海南淡水及河口鱼类图鉴》
[17]《海南岛淡水及河口鱼类志》
[18]等进行鉴定和生态类型划分
[19~24]。现场无法鉴定的种类,先进行编号、测量,然后用福尔马林溶液固定,带回实验室做进一步鉴定。
1.3 数据处理
1.3.1 资源量估算
以单位捕捞努力量渔获量(CPUE)作为相对渔业资源量的评价参数。每天渔获物的计算公式如下:
单位捕捞努力量渔获量(数量):
CPUE N =总渔获数量(CN )/捕捞时间(12 h);
单位捕捞努力量渔获量(生物量):
CPUE B =总渔获生物量(CB )/捕捞时间(12 h)。
1.3.2 优势种分析
采用相对重要性指数(IRI)
[25]对采集到的鱼类群落优势种进行分析,计算公式如下:
IRI=(N%+W%)×F%×10 000
式中,
N%为某种类的个体数占总渔获个体数的百分比;
W%为某种类的重量占总渔获重量的百分比;
F%为有某种类出现的次数占总捕捞次数的比例。设定IRI≥1 000的物种为优势种;100≤IRI<1 000的物种为重要种;10≤IRI<100的物种为常见种;1≤IRI<10的物种为一般种;IRI<1的物种为少见种
[26,27]。
1.3.3 鱼类多样性
鱼类多样性采用香农⁃威纳(Shannon⁃Wiener)
[28]指数(
H′)、Margalef丰富度指数(
D)
[29]、Pielou均匀度指数(
J')
[30]和Simpson优势度指数(
λ)
[31]来评价。各指数计算公式如下:
(1)Shannon⁃Wiener 多样指数(H')
H'=-
(2)Margalef物种丰富度指数(D)
D=(S-1)/lnN
(3)Pielous均匀度指数(J)
J'=H'/lnS
(4)Simpson优势度指数(λ)
λ=
式中,N为所有种的个体总数;Pi 为第i种的个体数,ni为占所有种个体总数N的比例,即Pi =ni /N;i=l、2、3、......, S为物种数。
2 结果与分析
2.1 种类组成
在五源河湿地公园内共采集到70种鱼类,隶属9目28科61属,包括29种河口鱼类和41种纯淡水鱼类。纯淡水鱼类中,土著鱼类29种,外来鱼类12种。
在目级分类学水平上,五源河国家湿地公园鱼类中鲈形目(Perciformes)种类最多,其中纯淡水鱼类13种,河口鱼类15种,共计28种,占物种总数的40.00%;其次鲤形目(Cypriniformes)为22种,均为纯淡水鱼类,占物种总数的31.43%;鲱形目(Clupeiformes)为6种,均为河口鱼类,占物种总数的8.57%;鲇形目(Siluriformes)鱼类中,纯淡水鱼类4种,河口鱼类1种,共计5种,占物种总数的7.14%;鳗鲡目(Anguilliformes)和鲻形目(Mugiliformes)各3种,均为河口鱼类,均占物种总数的4.29%;鳉形目(Cyprinodontiformes)、合鳃鱼目(Synbranchiformes)、鲀形目(Tetraodontiformes)各1种,其中鳉形目和合鳃鱼目为纯淡水鱼类,鲀形目为河口鱼类,均占物种总数的1.43%。
科级分类学水平上,以鲤科(Cyprinidae)鱼类种类最多,为19种,占物种总数的27.14%;其次为虾虎鱼科(Gobiidae)9种,占物种总数的12.86%;鲱科(Clupeidae)和丽鱼科(Cichlidae)各4种,均占物种总数的5.71%;鳅科(Cobitidae)和鲻科(Mugilidae)各3种,均占物种总数的4.29%;鳀科(Engraulidae)、鳗鲡科(Anguillidae)、胡子鲇科(Clariidae)、鲾科(Leiognathidae)、塘鳢科(Eleotridae)和鳢科(Channidae)各2种,均占物种总数的2.86%;其余16科均为1种,均占物种总数的1.43%。
此次调查到五源河中有6种受威胁鱼类,分别是花鳗鲡(Anguilla marmorata)、日本鳗鲡(Anguilla japonica)、花鰶(Clupanodon thrissa)、台湾梅氏鳊(Metzia formosae)、海南长臀鮠(Cranoglanis multiradiatus)、多鳞枝牙虾虎鱼(Stiphodon multisquamus)。其中,海南长臀鮠和多鳞枝牙虾虎鱼同时也是海南特有种。其中花鳗鲡被列入中国脊椎动物红色名录、中国物种红色名录、中国濒危动物红皮书濒危物种,也是国家重点保护野生动物名录二级保护物种;日本鳗鲡被列入中国脊椎动物红色名录、IUCN濒危物种;花鰶为中国物种红色名录易危物种;台湾梅氏鳊为中国脊椎动物红色名录、中国物种红色名录、中国濒危动物红皮书易危物种;海南长臀鮠为中国脊椎动物红色名录濒危物种;多鳞枝牙虾虎鱼为中国脊椎动物红色名录、中国物种红色名录濒危物种。
2.2 鱼类生态类型
此次所调查到的鱼类,从摄食类型划分为3类:①动物食性鱼类,包括花鳗鲡、日本鳗鲡、海南鲌(
Culter recurviceps)等25种鱼类;②浮游生物食性鱼类,包括鲢(
Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(
Hypophthalmichthys nobilis)等5种鱼类;③杂食性鱼类,包括须鲫(C
arassioides acuminatus)、鲤(
Cyprinus carpio)、攀鲈(
Anabas testudineus)等40种鱼类(
图2)。
从洄游习性划分为2类:①洄游性鱼类,包括花鳗鲡、日本鳗鲡、七丝鲚(Coilia grayii)等27种鱼类;②定居性鱼类,有高体鳑鲏(Rhodeus ocellatus)、齐氏非鲫、豹纹翼甲鲇(Pterygoplichthys pardalis)等43种鱼类。
从空间生态位划分为3类:①中上层鱼类,包括海南似鱎(
Toxabramis houdemeri)、鲢、鳙等23种;②中下层鱼类,包括鲤、须鲫等23种;③底层鱼类,包括花鳗鲡、日本鳗鲡、豹纹翼甲鲇等24种(
图2)。
2.3 鱼类群落时空格局
2.3.1 鱼类多样性时空格局
五源河国家湿地公园多样性如下:Shannon⁃Wiener多样指数(H′)、Margaf丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J')和Simpson优势度指数(λ)的平均值分别为2.11、5.19、0.59和0.26。
从空间上看,五源河国家湿地公园点位1#、点位2#、点位3#及其全年鱼类群落3个多样性指数如
图3a所示:Shannon⁃Wiener多样指数(
H′)值为1.40~2.50,其中最高为点位2#,最低为点位1#;Margaf丰富度指数(
D)值为2.92~5.76,其中最高为点位3#,最低为点位1#;Pielou均匀度指数(
J')值为0.46~0.71,其中最高为点位2#,最低为点位1#;Simpson优势度指数(
λ)值为0.13~0.42,其中最高为点位1#,最低为点位2#。
从时间上看,五源河国家湿地公园春季、夏季、秋季、冬季及其全年鱼类群落4个多样性指数如
图3b所示:Shannon⁃Wiener多样指数(
H′)范围为1.82~2.37,其中最高为秋季,最低为点位春季;Margaf丰富度指数(
D)范围为5.05~6.11,其中最高为夏季,最低为春季;Pielou均匀度指数(
J')范围为0.52~0.66,其中最高为秋季,最低为春季;Simpson优势度指数(
λ)范围为0.18~0.35,其中最高为春季,最低为秋季。
通过计算本次采集到鱼类样本的相对重要性指数,以IRI≥1 000为划分优势种的标准,结果表明五源河国家湿地公园鱼类优势种有4个种类,分别为海南似鱎,IRI值为5974.45;齐氏非鲫,IRI值为1692.36;须鲫,IRI值为1271.89;豹纹翼甲鲇,IRI值为1033.87。100≤IRI<1 000的重要种有尼罗口孵非鲫(Oreochromis niloticus),IRI值为515.25;粉红副尼丽鱼(Vieja melanura),IRI值为509.73;高体鳑鲏,IRI值为376.27等11个种类。10≤IRI<100的常见种有鲮(Cirrhinus molitorella),IRI值为95.94;线纹梅氏鳊(Metzia lineata),IRI值为70.14;花鰶,IRI值为57.32等17个种类。1≤IRI<10的一般种有短吻鲾(Leiognathus brevirostris),IRI值为8.40;金黄舌虾虎鱼(Glossogobius aureus),IRI值为7.92;花鳗鲡,IRI值为7.83等25个种类。IRI<1的少见种细鳞鯻(Therapon jarbua),IRI值为0.94;南鳢(Channa gachua),IRI值为0.90等13个种类。
2.3.2 鱼类资源量时空格局
通过对五源河国家湿地公园3个点位多种类型网具单日总渔获物数据分析,结果显示,不同点位和季度网具的CPUE N 和CPUE B,均具有显著性差异。湿地全年的CPUE N (全部鱼类)为49.92 尾/12 h,CPUE N (纯淡水鱼类)为44.58 尾/12 h,CPUE N (河口鱼类)为5.33尾/12 h;湿地全年的CPUE B (全部鱼类)为1 009.47 g/12 h,CPUE B (纯淡水鱼类)为902.33 g/12 h,CPUE B (河口鱼类)为107.14 g/12 h。
鱼类密度空间分布格局结果显示(
图4a),不同点位 CPUE
N (全部鱼类)范围为45.44~58.44 尾/12 h,其中最高为点位1#,最低为点位2#;不同点位 CPUE
N (纯淡水鱼类)范围为30.56~58.06 尾/12 h,其中最高为点位1#,最低为点位3#;不同点位CPUE
N (河口鱼类)范围为0.31~15.31 尾/12 h,其中最高为点位3#,最低为点位2#。
鱼类密度时间分布格局结果显示(
图4b),不同季节CPUE
N (全部鱼类)范围为24.31~51.13 尾/12 h,其中最高为夏季,最低为秋季;不同季度CPUE
N (纯淡水鱼类)范围为19.25~46.06 尾/12 h,其中最高为夏季,最低为秋季;不同季度CPUE
N (河口鱼类)范围为1.88~5.06 尾/12 h,其中夏季和秋季一样均为最高,最低为春季。
鱼类生物量空间分布格局结果显示(
图5a),不同点位CPUE
B (全部鱼类)范围为938.95~1 115.72 g/12 h,其中最高为点位1#,最低为点位2#;不同点位CPUE
B (纯淡水鱼类)范围为706.57~1 097.69 g/12 h,其中最高为点位1#,最低为点位3#;不同点位 CPUE
B (河口鱼类)范围为18.03~267.17 g/12 h,其中最高为点位3#,最低为点位1#。
鱼类生物量时间分布格局结果显示(
图5b),不同季度CPUE
B (全部鱼类)范围为668.32~947.23 g/12 h,其中最高为春季,最低为冬季;不同点位CPUE
B (纯淡水鱼类)范围为564.51~917.18 g/12 h,其中最高为春季,最低为秋季;不同季度CPUE
B (河口鱼类)范围为30.05~120.67 g/12 h,其中最高为秋季,最低为春季。
2.4 淡水外来鱼类现状
采集到湿地淡水外来鱼类12种,隶属4目7科12属,占五源河湿地公园鱼类总物种数的17.14%,占纯淡水鱼类物种数的29.27%(
图6a)。外来鱼类占总渔获物数量和生物量分别为22.25%和39.52%,其中点位1#渔获物中外来鱼类数量占总渔获物尾数最高,达9.18%,点位3#外来鱼类生物量占渔获物总生物量最高,达16.07%(
图6b)。
五源河国家公园湿地不同点位渔获物中外来鱼类的物种数占各点位总物种数的百分比范围为15.38%~30.56%,其中最高为点位2#,最低为点位3#;不同点位渔获物中外来鱼类的数量占各点位总渔获物总尾数的百分比范围为14.85%~28.06%,其中最高为点位2#,最低为点位3#;不同点位渔获物中外来鱼类的生物量占各点位总渔获物生物量的百分比范围为30.55%~49.97%,其中最高为点位3#,最低为点位1#(
图6c)。
3 讨 论
3.1 五源河湿地鱼类群落结构及多样性特征
五源河湿地鱼类总体以鲈形目居多,其次为鲤形目。大致规律为:下游河口水域以鲈形目鱼类为主,而中、上游的淡水水域则以鲤形目为主。这与已有报道的海南通海河流的研究结果一致
[32]。
据实地调查,发现五源河湿地鱼类空间分布的特点为:鱼类种类依次为点位1#<点位2#<点位3#,这可能与生境和鱼类洄游有关。点位1#位于水库区域,水较深,水流较缓,适合缓流鱼类生长;点位2#栖息地异质性较高,涵盖了沼泽、砾石、水闸等多个生境,适应于多种鱼类生长;点位3#受上游水流量及河口潮汐的影响,该点位采集到的物种大部分为河口鱼类,种类也最为丰富。从空间上看CPUE N 和CPUE B 都是以1#最多,从时间上看CPUE N 以夏季最多,而CPUE B 以春季为最多,这些密度变化可能与水体容量、水温、鱼类习性等都有密切的关系,需要更进一步的研究。
五源河湿地多样性Shannon⁃Wiener指数(
H′)平均值为2.11,在Shannon⁃Wiener指数(
H′)的正常范围(1.5~3.5)内
[31],但1#多样性指数略低正常范围,可能与1#的生境和网具的选择有关。五源河湿地鱼类的物种丰富度指数、均匀度指数平均值为5.19和0.59,反映出水域中鱼类种类数与物种分布的情况,指数越低表明群落结构复杂度和稳定性越低
[32],目前五源河湿地鱼类群落结构复杂度较高,但湿地里存在大量的外来鱼类,而外来鱼类相对于土著鱼类,大都具有生长速度快,性成熟早等特点,在外来鱼类长期的干扰和冲击下,稳定性将越来越脆弱
[33~35]。
3.1.1 珍稀濒危鱼类
珍稀濒危鱼类中河口鱼类2种,淡水鱼类4种,约占湿地鱼类的9%;海南特有鱼类2种,均为淡水鱼类,约占湿地鱼类的3%。由于五源河国家湿地公园上游水源不足和做为饮用水源的原因,不能常年保持充足流水,导致水流减缓,水面下降,水体空间缩小;河道中还建有一些拦水坝,直接截断了鱼类的洄游通道;且目前湿地公园个别监测点处于建设阶段,施工时也会对鱼类产生一定影响;对鱼类本底不清,缺乏相应的管理。这些原因均会对珍稀濒危鱼类产生潜在威胁,湿地管理中要重视对水生生物的管理及策略,避免珍稀濒危鱼类消失在湿地的河流中
[36]。
3.1.2 外来鱼类分布现状
湿地中三个点位中,点位2#的外来鱼类在种类和数量上都是最多的,这可能与其复杂的生境和水坝建设导致的缓流生境有关
[37],点位3#外来鱼类种类最少但生物量却最多,可能是与外来鱼类的本身耐受,丰富的饵料生物以及盐度、pH等复杂的水环境有关
[38]。在采集的齐氏非鲫、豹纹翼甲鲇、尼罗口孵非鲫等外来鱼类中,各种大小规格的都存在,而且生物量具有较明显的优势,这一迹象表明多种外来鱼类在湿地中已经形成了稳定的繁殖群体,存在一定的入侵隐患。因此建议要及时对外来鱼类进行科学有效地管控,否则随着时间的推移,外来鱼类种群将不断扩大,进一步压缩土著鱼类的生存空间
[39]。
3.2 五源河湿地鱼类面临的主要威胁
3.2.1 外来鱼类的威胁
湿地外来鱼类种类数占比接近17%,且每个点位数量和生物量优势类群都有外来鱼类占据着,且越往下游,种类数量占比越高,且其生物量占比也越大。早有研究表明,外来鱼类数量和生物量的增加对湿地的危害,主要表现为压缩部分土著鱼类生存空间,与土著鱼类竞争生物饵料,吞食土著鱼类鱼卵,攻击、撕咬、捕食土著鱼类,破坏原有生态系统的平衡,降低湿地鱼类生物多样性,甚至会导致个别鱼类的消亡
[40,41]。
3.2.2 渔业水质污染
由于五源河湿地公园地理坐落于城市周边,沿河存在村庄,要注意管理生活污水排放问题;两岸还存在不少农作物耕地,要注意化肥流入河流;有部分河道为硬化渠,自我消解净化能力较弱;河流临近城市,人为活动对河流水质影响较大,要加强管理减少人为活动对水质造成的污染
[42]。这些都会容易导致水体富营养化及恶化,对于鱼类等水生生物的栖息生境造成严重破坏。
3.3 五源河湿地鱼类资源保护建议
3.3.1 增强渔业水质保护
加大控源截污,对五源河沿岸和附近村庄,结合乡村人居环境整治和污水治理工程,修建集中式和分散式相结合的污水处理厂。推进城市截污纳管,雨污分流,排污口登记等措施,严控外源污染直排入河
[43]。
3.3.2 加强对外来鱼类的管控
规范河道外来鱼类,如尼罗口孵非鲫、云斑尖塘鳢(
Oxyeleotris marmorata)等的养殖模式,防止养殖逃逸,杜绝把这些外来鱼类随意丢弃到天然水域;加强科普宣传,提高公众对外来鱼类的认识,清楚知道哪些鱼类适合放生,哪些鱼类不宜放生,规范人们的放生行为,从而截断外来鱼类进入自然河流的渠道;此外,使用特异性药物对特定的外来鱼类进行定向灭除,减缓其种群的扩张;定期组织外来鱼类灭杀活动,控制其种群的发展
[44]。
3.3.3 加强重点河段巡查
珍稀濒危鱼类主要采集点在点位1#和点位2#,点位3#虽然没有采集到,但根据花鳗鲡、日本鳗鲡等洄游习性,点位3#是河流洄游鱼类的唯一通道,所以对点位3#河段的保护对洄游性珍稀濒危鱼类的保护至关重要。对有珍稀濒危鱼类栖息的河段要进行重点巡查,特别是鱼类繁殖旺季的春季要加强巡查力度。禁止电鱼、毒鱼、炸鱼行为的管理,特别禁止在河口区布放地笼和拦河网捕鱼。
3.3.4 加强科学研究监测
要建立长期监测机制,对鱼类进行定期监测,缺乏水域鱼类系统性调查研究,不了解其物种组成、地理分布及影响因素,很大程度制约了鱼类资源保护工作的开展
[45]。系统开展鱼类多样性调查,不仅可以保护淡水生态系统,也是了解水域鱼类生物多样性评估的关键指标,及时掌握鱼类的现状以及面临的威胁,可以及时有效地优化和制定管理策略
[46],对于五源河国家湿地公园今后的规划和发展具有不可估量的生态意义、历史价值和经济效益
[47]。