海拔和植被对三峡库区梨香溪消落带土壤酶活性的影响

Influence of altitude and vegetation on soil enzyme activity in the water⁃level⁃fluctuating zone of Lixiang Creek in Three Gorges Reservoir area

摘要

消落带土壤生态环境对水库水质及坡岸稳定性具有较大影响，土壤酶活性具有驱动土壤物质循环进而影响生态系统的功能。本文以三峡库区梨香溪消落带土壤为研究对象，研究了四个海拔梯度和五种植被样地的土壤蔗糖转化酶、脲酶、碱性磷酸酶和蛋白酶的活性及相关环境因子。结果表明，在不同海拔样地中，表层土壤的有机质、总氮、总磷和有效磷的含量均高于土壤下层，并且有效磷和总磷含量随海拔高度的增加而增大。四种土壤酶活性随高程的增加均总体呈现出增大的趋势。除脲酶外，167~180 m样地的下层土壤的土壤酶活性均高于165 m样地。在不同植被样地中，苔藓结皮样地的表层土壤中，蔗糖转化酶、碱性磷酸酶和蛋白酶的活性均为最大。有植被覆盖的样地土壤酶活性和土壤有机质、总氮、总磷和有效磷含量均高于裸地，其中虎杖和藻结皮植被对土壤的养分和土壤酶活性影响作用高于狗压根和苔藓结皮。四种土壤酶的酶活性与土壤总氮、总磷、有效磷和有机质含量大体都呈现正相关关系。以上结果表明，消落带土壤酶活性和土壤肥力供给能力受水淹影响，藻类结皮和苔藓结皮对消落带土壤肥力具有促进作用。

Abstract

Soil ecological environment in water⁃level⁃fluctuating zone has a significant impact on water quality and slope stability in reservoirs. Soil enzyme activity drives matter cycle and affects ecosystem function in soil. This study investigated the activities of four enzymes （invertase， urease， alkaline phosphatase， and protease） and related environmental factors at five vegetation sites along four altitude gradients in the erosion⁃accretion zone of Lixiang Creek in Three Gorges Reservoir area. Results showed that in different altitude plots， organic matter， total nitrogen， total phosphorus， and available phosphorus contents were higher in surface soils than those in subsoils， and available phosphorus and total phosphorus increased with altitude increasing. From 167 to180 m plots， the enzyme activities in the subsoil were all higher than those of the 165 m plots， except for urease. In terms of vegetation types， the highest activities for invertase， alkaline phosphatase and protease were found in moss crust surface layer soil. The soil enzyme activity and soil organic matter， total nitrogen， total phosphorus， and available phosphorus contents of vegetation covered plots were higher than those of the bare plots. Vegetation such as Reynoutria japonica and algae crust had greater effects on nutrient availability and soil enzyme activity than Cynodon dactylon and moss crust cover. All four enzymes showed positive correlations with total nitrogen， total phosphorus， available phosphus and organic matter contents. The above results indicate that the soil enzymatic activity and soil fertility of water⁃level⁃fluctuating zone are influenced by flooding， both algal crusts and moss crusts have promoting effects on soil fertility in water⁃level⁃fluctuating zones.

Graphical abstract

关键词

三峡库区 / 消落带 / 土壤酶活性 / 植被

Key words

Three Gorges Reservoir area / water⁃level⁃fluctuating zone / soil enzymatic activity / vegetation

0 引 言

三峡工程在2008年正式建成后形成了水位高度落差30 m，面积达350 km²的消落带，发挥着改善水质、控制洪水和缓解水土流失的生态功能^［1］。由于周期性淹水，消落带土壤的氧扩散速度和氧化还原状态周期性发生改变，严重影响了土壤的物理化学性质，进而影响土壤微生物和植物生长^［2，3］。因此，消落带是生物圈内生物地球化学过程最为活跃的一类区域，对外界环境的变化敏感，属于生态系统脆弱带^［4］。目前，有关消落带生态系统的研究，主要集中在淹水对土壤理化环境的影响、植被修复和土壤微生物群落特征^［5］等方面，对消落带土壤的物质转化速率等方面研究较少。

土壤酶是一类具有特定催化功能的蛋白质，主要来源于植物根系、微生物和土壤动物，是土壤组分中最活跃的有机成分之一^［6］。土壤酶活性可以反映出土壤中生物地球化学过程的方向和效率，对土壤碳、氮、磷的转化和迁移起重要作用，常被用来作为评价土壤质量和土壤肥力质量的重要表征^［2，7］。对三峡库区消落带的磷酸酶、芳基硫酸酯酶、Ｎ⁃乙酰⁃β⁃Ｄ⁃氨基葡萄糖苷酶和β⁃糖苷酶的研究发现，淹水样地的酶活性低于从未淹水对照样地，并且四种酶活的几何平均数可以敏感指示消落带水位消涨及淹没时间对土壤质量的影响^［3］。目前，对三峡库区消落带的研究主要集中在植物根系与土壤酶活的影响作用。对三峡消落带的狗牙根（Cynodon dactylon）、牛鞭草（Hemarthria altissima）、落羽杉（Taxodium distichum）和立柳（Salix matsudana）的栽植研究中发现，四种植物的生长，均可以通过根系分泌物与土壤理化因子和微生物的相互作用，激活蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶的活性^［4］。有学者研究了人工种植的狗牙根、牛鞭草和旱柳样地的土壤酶活性特征等^［1］。但是三峡消落带兼具水⁃陆生态系统和山地生态系统特征，植被分布也在一定海拔梯度内呈现沿海拔梯度分布格局。消落带海拔梯度和植被分布对土壤酶活性及其关键驱动因素仍没有得到充分认识。因此，本研究以三峡库区消落带不同海拔梯度以及狗牙根、虎杖（Reynoutria japonica）、藻类结皮、苔藓结皮4种植被类型土壤及裸地共5种不同植被样地作为研究对象，探讨土壤理化性质和分别参与碳素、氮素和磷素循环的土壤酶的活性，以及环境因子与土壤酶活性的相互作用，为深入探究三峡库区消落带土壤酶活性变化规律和进一步开展消落带生态恢复工作奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于长江典型消落带区——重庆市涪陵区的长江支流梨香溪消落带（29°21′~30°01′ N，106°56′~107°43′ E）（图1），海拔155~418 m，属于中亚热带湿润季风气候，年平均温度为18.1 ℃，年降水量为1 072 mm，河段平均坡降0.44%，土壤以冲积土、棕紫土为主^［8］。植被主要包括狗尾草（Setaria viridis）、狗牙根、牛鞭草、稗（Echinochloa crusgalli）、鬼针草（Bidens pilosa）和苍耳（Xanthium sibiricum）等^［9］。

1.2 样地布设和样品采集

2022年3月19~20日，在消落带落干期共设置4个不同海拔梯度和5个不同植被样地。采样时水位为163.15~164.68 m（http：//www.cjh.com.cn/）。海拔样地梯度设计分别为165 m、167 m、171 m和180 m，其中180 m位点作为常年不淹没区位点进行对照。海拔样地梯度的设计主要是依据消落带自然形成的梯状分层，每层落差在2 m左右。植被样地设置分为裸地、狗牙根、虎杖、藻类结皮和苔藓结皮。狗牙根和虎杖属于维管植物，其中狗牙根是多年生草本植物，以根茎和匍匐茎繁殖为主，极耐热耐旱；虎杖属于多年生草本植物，常生长于山坡和田边湿地中。藻类结皮和苔藓结皮则主要分布在土壤表层，为藻类、菌类和藓类植物与土壤颗粒组成的复合结构。每处消落带样地随机选取3块样方（1 m×1 m），按照表层0~5 cm 和下层5~10 cm进行分层采样，每个样方以5点取样法取5个样本。将每个样方同层的5个土壤均匀混合后分为2份，置于无菌采样袋密封，带回实验室。一份土壤样品于4 ℃保藏，尽快用于土壤含水量及酶活性的测定；另一份风干后用于总氮（TN）、总磷（TP）和有机碳（SOC）的测定。

1.3 土壤酶活性测定

蔗糖转化酶（简称转化酶），为土壤碳代谢和转化的经典土壤酶类；蛋白酶则参与土壤有机碳和有机氮的转化；脲酶和碱性磷酸酶为土壤氮、磷代谢与转化的典型土壤酶类，本研究分别测定这四种土壤酶的活性。转化酶活性测定采用3，5⁃二硝基水杨酸比色法；脲酶活性测定采用苯酚钠⁃次氯酸钠比色法；蛋白酶活性测定采用甘氨酸⁃茚三酮比色法；碱性磷酸酶活力测定采用磷酸苯二钠比色法^{［10，11］}。四种酶活性均使用 Specord 200 PLUS 紫外可见光分光光度计（Analytik Jena，德国）测定。

1.4 土壤理化性质测定

土壤pH采用pH计（PHS⁃2F，上海仪电科学仪器股份有限公司）测定，水土比为5∶1。土壤含水率采用烘干法测定^［12］；SOC采用重铬酸钾滴定法测定；TP采用氢氧化钠熔融⁃钼锑抗比色法测定；TN采用凯氏定氮法测定^［13］，有效磷（AP）采用碳酸氢钠浸提⁃钼锑抗比色法测定^［12］。

1.5 数据处理

采用统计分析软件SPSS 21进行数据统计分析，分析所有观测变量的正态分布性和方差齐性，然后对不同海拔梯度的土壤理化性质、土壤酶活性数据采用one⁃way ANOVA方法进行数据差异性分析和多重比较。采用软件Canoco 5.0进行土壤理化性质和土壤酶活性之间的相关性分析和冗余分析。采用软件Excel 2019和Originpro 2021进行数据处理和绘图。

2 结果与分析

2.1 土壤理化因子特征

在不同海拔高度下，土壤表层SOC、TN、TP和AP的含量均高于土壤下层（表 1）。其中，AP在不同海拔高度土壤的表层和下层含量差异显著（P<0.05），在165~170 m的高度范围内，呈现出随着高度增加而增大的趋势。在不同海拔高度的表层土壤中，SOC、TN和TP的含量差异极显著（P<0.01）。在165~170 m的高度范围内，土壤TP浓度呈现出随着高度增加而增大的趋势，而土壤SOC则出现了先增高后降低的趋势。在不同海拔高度的下层土壤中，SOC、TP的含量与含水量差异极显著（P<0.05）。在165~170 m的高度范围内，土壤SOC、TP和含水量均呈现出随着高度增加而增大的趋势，而土壤TN含量差异不明显（P>0.05）。

在不同植被样地中，土壤表层SOC、TN、TP和AP的含量均高于土壤下层（表2），含水量则相反。不同植被下，土壤表层SOC含量各不相同（P<0.05），且在狗牙根植被样地中最高。藻结皮样地中，表层土壤TN、TP和AP浓度显著高于其他植被样地（P<0.05），而下层土壤的SOC和含水量则显著高于其他植被样地（P<0.05）。虎杖样地中，下层土壤的TN、TP和AP浓度在所有植被样地的下层土壤中最高（P<0.05），而表层土壤的含水量高于其他样地同层土壤样地（P<0.05）。裸地土壤中的SOC、TN、TP、AP和含水量值均为最低（P<0.05）。

2.2 土壤酶活性特征

消落带表层土壤中，转化酶、碱性磷酸酶和蛋白酶的活性受海拔高度的影响作用较大，土壤酶活性伴随着海拔高度的增加而增大（P<0.05），均在180 m海拔高度上呈现最大值（图2）。而下层土壤中土壤酶对不同海拔高度的响应各不相同。表层土壤的转化酶活性、碱性磷酸酶活性和蛋白酶活性在180 m海拔高度时，其值分别为238.45 mg/g/d、273.45 mg/g/d和57.93 mg/g/d；而裸地下层土壤的三种酶活性为最低，分别为23.87 mg/g/d、15.98 mg/g/d和16.02 mg/g/d。脲酶在不同海拔高度的表层土壤中，其活性在170 m处为最高（P<0.05），可达63.84 mg/g/d，其余海拔高度上的活性则没有显著性差异（P>0.05）。在不同海拔高度的下层土壤中，脲酶的活性差异也不显著（P>0.05）。

试验结果表明（图3），4种植被类型大体上均增加了土壤酶活性，且虎杖和藻结皮植被的影响作用较大。转化酶、脲酶、碱性磷酸酶和蛋白酶的活性对不同植被的响应各不相同。表层土壤的转化酶活性在苔藓结皮的土壤中活性最高，可达235.55 mg/g/d（P<0.05），藻结皮和虎杖次之，裸地最低，为23.87 mg/g/d；而在下层土壤中转化酶活性范围在0.29~34.65 mg/g/d，狗牙根植被下的下层土壤最高，虎杖、藻结皮和苔藓结皮中次之，裸地最低（P<0.05）。表层土壤的脲酶活性在藻结皮中最高（P<0.05），为65.80 mg/g/d，裸地和狗牙根中最低；下层土壤的脲酶活性分布与表层相似，藻结皮植被下活性为36.33 mg/g/d，高于其他植被下土壤（P=0.052）。表层土壤碱性磷酸酶的活性范围在15.98~276.49 mg/g/d，其高低顺序为苔藓结皮>藻结皮>虎杖=狗牙根>裸地，植被组间差异性显著；下层土壤的碱性磷酸酶活性则在虎杖植被下为最高，其值为106.55 mg/g/d，其次是藻结皮和苔藓结皮，再次是狗牙根，裸地的活性最低，仅为9.81 mg/g/d，不同植被下层土壤的碱性磷酸酶活性存在显著性差异（P<0.05）。表层土壤中蛋白酶的活性在虎杖、藻结皮和苔藓结皮中均较高，最大值可达57.57 mg/g/d，裸地土壤中活性最低，仅有16.02 mg/g/d；下层土壤中的蛋白酶活性在狗牙根和虎杖植被下较高，最高可达27.87 mg/g/d（P<0.05），而裸地的蛋白酶活性仍然为最低，值为15.01 mg/g/d。

2.3 土壤酶活性调控因子

各植被下，不同海拔高度土壤理化性质对土壤酶相关性的冗余分析（RDA）结果如图4所示。所有环境因子解释率分别为：不同植被下表层土壤50.6%（图4a）、不同植被下下层土壤64.9%（图4b）、不同海拔高度下表层土壤79.3%（图4c）、不同海拔高度下表层土壤55.1%（图4d）。其中，不同植被下表层、下层土壤以及不同海拔高度的表层土壤中土壤酶活性的主要解释均为TP，分别可解释土壤酶活性变异的76.5%、52.6%和42.2%。在不同海拔高度的下层土壤中，土壤酶活性的主要解释为pH和TP，分别可解释土壤酶活性变异的43.5%和33.5%。在不同海拔高度的下层土壤中，土壤酶活性的主要解释为TN和AP，分别可解释土壤酶活性变异的55.2%和36.8%。

3 讨 论

3.1 不同海拔和植被对土壤酶活性的影响

土壤酶参与有机物的分解、合成和转化以及无机物的氧化和还原，是土壤生态系统中物质循环的重要驱动力，常被用作反映土壤生态系统变化的预警和敏感指标^［14］。梨香溪消落带样地中，165 m处为刚经历水淹的初露期最短的海拔高度，180 m为从不淹水的高度。海拔高度是坡岸地形因子之一，不同海拔也会导致气候、土壤和植被群落的差异^{［15，16］}。海拔高度越高，样地表层土壤的转化酶、碱性磷酸酶和蛋白酶活性越大，这与前人对于消落带土壤酶活性特征的研究结果相同^［17］。而不同海拔高度样地下层土壤的转化酶、碱性磷酸酶和蛋白酶活性表现为165 m处最低，其他海拔高度的样地的酶活性变化不明显，且均低于表层土壤，这也与之前的研究结果相同^［18］。消落带植物群落从低海拔的淹水区⁃落干区到高海拔的产年不淹水区具有明显的植物群落演替带谱。这类垂直植物带谱的分布，也会影响土壤营养、微生物区系和凋落物质量等，最终直接或者间接影响土壤酶活性^［17］。本研究中，消落带海拔165 m区域主要为近期初露的裸地，无植被分布；海拔167 m区域主要为狗牙根植被覆盖区域；海拔170 m区域植被主要为狗牙根、虎杖和藻类结皮植被；海拔180 m区域的植被群落更为丰富，苔藓结皮也生长茂盛。

转化酶能够将蔗糖水解为葡萄糖和果糖，反映了土壤的熟化程度以及肥力水平，为植物和微生物生长提供营养^［2］。转化酶活性在海拔越高的样地表层土壤中活性较高，说明表层土壤经过淹水后提供碳源营养的能力小于未淹水土壤，并且随着消落带土壤出露时间变长，土壤的碳源供给能力也会逐渐增高。而不同海拔高度的下层土壤中，转化酶活性变化趋势不规律。表层土壤转化酶活性在苔藓植被样地中最高，藻结皮和虎杖中次之，狗牙根再次之，无植被的裸地中最低。这可能是不同植被在淹水胁迫后，植物根系及其分泌物对转化酶的影响作用不同导致，而苔藓结皮和藻结皮结构只存在于土壤表层，故对表层土壤的酶影响作用最大。下层土壤中，转化酶活性则在狗牙根样地中最高，虎杖、藻结皮和苔藓结皮样地中次之，裸地最低。

土壤脲酶的活性可直接反映土壤催化尿素水解为氨和二氧化碳的反应能力。脲酶活性增强能有效促进土壤中有机氮转化为无机氮，提升土壤氮素的供应能力^［19］。表层土壤脲酶活性在不同海拔和植被样地差异性不显著，但整体趋于增大，在藻结皮样地中，活性最高。由于生物结皮中丰富的微生物群落的存在和生命代谢活动，增加了酶促底物供给，进而促进土壤酶活性的增加^{［20， 21］}。因此与裸地相比，消落带生物结皮的存在也促进了土壤生物化学的转化速度。

土壤碱性磷酸酶可以水解有机磷，并提高磷素的有效性，参与土壤磷素转化及生物利用过程。土壤表层碱性磷酸酶活性随海拔增大而增大，该变化趋势与前人的研究结果一致^［22］，土壤下层碱性磷酸酶活性先增大后减小，在170 m处活性最大。不同植被样地的表层土壤中，碱性磷酸酶活性大小顺序为苔藓结皮>藻结皮>维管植物（虎杖和狗牙根）>裸地；而在下层土壤中，则是虎杖样地最高，其次是藻结皮和苔藓结皮，再次是狗牙根，最后为裸地。碱性磷酸酶活性随海拔高度增加而增加，说明出露时间越长越有利于土壤有效磷素的积累。同时，由于生物结皮主要分布于土壤表层0~2 cm深度范围内，本实验结果也表明，表层土壤碱性磷酸酶活性受生物结皮的影响作用大于维管植物。同时，170 m海拔的植被样地为虎杖和藻类结皮，结合植被因素分析可以看出，虎杖对表层和下层土壤的碱性磷酸酶活性影响均较大。目前对于虎杖的研究多集中于其药用价值^［23］，本研究结果表明，在促进土壤物质循环，增加土壤酶活性方面，虎杖也具有积极作用。

蛋白酶参与了土壤中的氨基酸、蛋白质以及其他含蛋白质氮的有机化合物的转化，与土壤有机碳和有机氮含量显著相关^［24］。土壤表层蛋白酶活性随海拔升高而增大，说明消落带土壤出露时间越长，越有利于土壤蛋白质水解和转化。无植被的裸地蛋白酶活性最小，说明有植被存在也增强了土壤蛋白酶的活性。

所有样地土壤表层转化酶、脲酶、碱性磷酸酶和蛋白酶活性均高于下层，与研究高寒草地的结果相同^［24］。可能是由于表层土壤较高的营养含量、良好的水热和通风条件、旺盛的微生物生长促进了表面土壤酶的活性^［25］。本研究结果也显示，不同植被样地土壤表层SOC、TN和AP含量均显著高于下层。

3.2 环境因子与土壤酶活性相互影响分析

在不同海拔和不同植被样地中，消落带土壤表层的转化酶、脲酶、碱性磷酸酶和脲酶的酶活性之间都呈现出显著正相关的关系，并且均主要与环境中的TN和TP含量显著正相关。在不同植被样地中，转化酶、碱性磷酸酶和蛋白酶的活性与土壤SOC也显著正相关。本结果与前人的研究结果相同^［18］。土壤养分可以通过影响植物和微生物的生命代谢活动，进而影响植物根系和微生物群落在土壤中的分布，最终影响土壤酶的分泌和酶活性的激活^［26］。例如，转化酶的活性主要受底物的诱导作用影响，消落带有植被覆盖的区域，植物的枯枝落叶可使土壤蔗糖酶的活性明显提高^［27］。本研究中，表层土壤酶活性与土壤SOC和TN显著正相关，而表层土壤中TN与TP、AP均显著正相关。土壤中碳素、氮素和磷素的积累可以促进土壤中酶活性的提高，进而提升了生物地球化学循环的速度。在淹水期间，消落带水陆交错区的土壤酶活性会降低，但是有利于土壤有机质等营养物种的积累，这也有利于土壤初露后，土壤酶活性的激发^［27］。

消落带土壤下层的转化酶、碱性磷酸酶和蛋白酶的酶活性之间也具有显著正相关的关系。脲酶则与其他三种酶的活性呈现出负相关的关系。脲酶对含氮有机质的水解有促进作用，与湿地参与地球氮循环有密切关系^［28］，本研究中不同海拔样地中，下层土壤的脲酶活性与TN的负相关性接近于显著（P=0.066），碱性磷酸酶与TN则具有显著负相关性（P<0.05）。这可能说明，在土壤下层中脲酶与碱性磷酸酶的活性激发对土壤氮素存在竞争性利用。碱性磷酸酶的活性在下层土壤中，与AP正相关，而AP又与TP和SOC正相关。这说明，在下层土壤中TP和有机质可以促进碱性磷酸酶催化水解土壤有机磷的效率，增加土壤中AP的积累，从而促进植物和土壤微生物的生长。

4 结 论

（1） 不同海拔梯度对消落带土壤的理化性质和土壤酶活性具有不同的影响，表现为周期性淹水区域内，海拔越高，样地表层土壤的SOC、TN和TP的含量越高，转化酶、碱性磷酸酶和蛋白酶活性越大。

（2） 不同植被群落对消落带土壤的理化性质和土壤酶活性也具有不同的影响，表现为虎杖和藻结皮植被的对土壤的养分和土壤酶活性影响作用较大。表层土壤的养分含量及土壤酶活性均高于土壤下层。消落带植被覆盖对土壤的养分的提升及土壤酶活性的激活具有促进作用。

（3） 除了常见的维管植物，消落带土壤表层的生物结皮群落对土壤的理化性质和土壤酶活性也具有重要影响作用，可以纳入消落带生态修复体系的研究范畴。

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基金资助

重庆市自然科学基金面上项目(cstc2019jcyj-msxmx0807)