黄精基原植物种子繁育研究进展

Research progress in seed propagation of original plant of Polygonati Rhizoma

摘要

滇黄精（Polygonatum kingianum）、黄精（Polygonatum sibiricum）和多花黄精（Polygonatum cyrtonema） 3种百合科（Liliaceae）植物为药材黄精的基原植物，药用部位为干燥根茎，繁殖方式主要有根茎繁殖、种子繁殖。但长期的根茎繁殖容易引起黄精品质退化、抗性降低、病虫害日益严重等问题。因此，黄精的种子繁殖势在必行。本文从黄精基原植物种子生殖特性、采收与贮藏、形态结构、化学成分、萌发特性、休眠特性、萌发及出苗影响因子和播种等方面进行综合论述，对黄精种子育苗有一定的的指导意义，为黄精种质资源保护和可持续利用提供参考。

Abstract

The plants Polygonatum kingianum， Polygonatum sibiricum， and Polygonatum cyrtonema in the Liliaceae family are the original sources of Polygonati Rhizoma （PR）， and their dried rhizomes are utilized for medicinal purposes. The primary reproductive methods employed by these three medicinal plants from the genus Polygonatum include rhizome reproduction and seed propagation. However， the long⁃term rhizome reproduction leads to quality degradation， resistance reduction， and increasingly serious diseases and pests. Therefore， seed propagation of PR is imperative. The present study comprehensively discusses the reproductive characteristics， harvesting and storage methods， morphological structure， chemical composition， germination characteristics， dormancy traits， factors influencing germination and emergence as well as sowing techniques of Polygonatum seeds. It holds significant implications for the cultivation of Polygonatum seeds and provides valuable references for the conservation of germplasm resources and sustainable utilization of Polygonatum.

关键词

黄精 / 种子 / 繁育 / 休眠 / 萌发

Key words

Polygonati Rhizoma / seed / propagation / dormancy / germination

0 引 言

2020版《中国药典》^［1］收录了3种百合科（Liliaceae）黄精属（Polygonatum）植物滇黄精（Polygonatum kingianum Coll. et Hemsl.）、黄精（Polygonatum sibiricum Red.）和多花黄精（Polygonatum cyrtonema Hua），其干燥根茎作为药材黄精，按其干燥根茎形状的不同，又称为“大黄精”、“鸡头黄精”、“姜形黄精”^［1］。药材黄精以块大、肥润、色黄白、断面透明者为优，誉有“血气双补之王”之称，味苦者不可入药^［2，3］。药材黄精野生资源随着大量采挖已接近枯竭状态，作为药食同源植物，人工栽培和需求量日益增大。但目前黄精生产中，药农多采用根茎繁殖，用种量大，成本较高，同时造成了品种优良性状退化、病虫害加重和品质产量的下降，种子繁育可在一定程度上解决以上问题^［3，4］。但种子繁育也存在一些问题，如繁育周期较长、结实率低、不易萌发等^［3，4］。本文从黄精基原植物种子生殖特性、采收与贮藏、形态结构、内含物、萌发休眠特性、出苗播种等方面进行论述，旨在对生产上黄精种子育苗、扩大黄精种植规模提供参考。

1 黄精属植物地理分布

全球黄精属有超过80个物种，中国有39种，其中20种为特有物种，广布于北温带，即中国西南部和喜马拉雅东部^［5，6］。黄精属植物从海拔在0~4 500 m左右均有分布，一般作为附生植物出现在林下层植被或云雾森林中，生于阴湿林下、水源边、灌丛、荒石中^{［5，7，8］}。有学者通过建立分子系统发育树对黄精属植物进行了区系地理的研究，发现其经常出现在喜马拉雅山高山生境中，推测黄精属可能起源于东亚南部^{［5， 9］}。对黄精属植物进行核型分析研究，发现横断山地区核型变异类型较多，提出黄精的起源中心可能在横断山地区^［6］。滇黄精和黄精在中国具有广泛的分布，但不是中国特有种，而多花黄精暂未有国外分布的报道^［1~10］。根据文献记载，在中国滇黄精主要分布在贵州、四川、云南等省，黄精主要在黑龙江、吉林、辽宁、山东等省，多花黄精主要在四川、福建、浙江、贵州、湖南、湖北等地区^{［5，7，8，10］}。

2 黄精基原植物生殖特性

黄精、多花黄精的花从基部向上生出和开放，具有柱头分泌粘性物质、柱头花开放前无可授性、雌雄空间分离等特性，这些特性在一定程度上限制了自花授粉^{［11，12］}。有学者发现多花黄精自花不育，需要昆虫（主要为蜜蜂）传粉或人工授粉获得杂交种^［13］；而有研究者认为多花黄精具有无融合生殖、自交和异交等三种生殖方式^［14］。还有研究认为黄精为自花授粉植物，开花前花粉活力高于开花后，自花授粉结实率较高^［15］；也有研究认为黄精均属于高度异花授粉植物，需要蜂类和蝇类进行传粉，少量自交现象，不存在无融合生殖现象^［8］。以上可知，黄精基原植物生殖方式存在一定的争议，需进一步研究其授粉方式和特性，为育种提供参考。黄精适度遮荫花粉活力明显高于露天栽培，但露天种植的多花黄精结实率高，因此建议前期适度遮阴，后期保证充足的光照条件^{［11，12，15］}。另外，黄精属物种具有天然多倍化和非整倍化现象，有利于倍性育种^［16］。

3 黄精基原植物种子采集与储藏

黄精种子宜选择种植3年以上的植株^{［17，18］}。通过对不同着生部位黄精种子的生理研究发现，黄精上部种子含水率高于中、下部种子，下部种子过氧化氢酶（catalase， CAT）活性、粗脂肪含量、可溶性蛋白含量高于中、上部，因此黄精中、下部种子的成熟度高于上部，质量优于上部^［19］。黄精果实呈墨绿或紫黑色，种子呈球形，最佳采收期为10月中上旬^{［20，21］}。多花黄精果实呈黑色或黑绿色、球形，滇黄精果实呈深绿色或红紫色，这2种植物采收期在10月下旬，应及时采收，避免果实脱落^［18］。黄精基原植物种子属于低度顽拗性种子，适合在0~4 ℃、湿沙（含水率为45%）环境下100~120 d贮藏，保证其活性^{［18， 22~24］}。有研究表明采收后经户外沙藏比4 ℃冰箱沙藏更能使黄精种子发芽^［25］。且黄精种子层积过程中可溶性蛋白质含量增加，脂肪、淀粉、可溶性糖含量下降^［22］。由此可知，对于黄精基原植物储藏方式均以沙藏为主，贮藏过程中种子化学成分发生变化、自身组织分化与形态构建，等待种子萌发。

4 黄精基原植物种子形态结构及化学成分

黄精、滇黄精、多花黄精的成熟种子由种皮、胚乳和胚等3部分组成^［23~28］。种皮木质化，由一层部分壁木质化的细胞构成，并有一层角质层^［23］。胚乳以胚轴为中心呈辐射状排列，胚乳细胞壁呈现从断线状的波浪形向内凸起发展成均匀厚实的次生壁加厚方式，形成由木质素沉积所形成的石细胞，细胞质浓厚，胞间隙小，结构致密坚硬，形成胚乳特异结构^{［21，26，27］}。成熟种子胚已有一定的分化，处于棒型胚阶段，靠近种脐的部位为子叶，占胚的大部分，有子叶包裹的心形胚芽，但仍为不完全胚（不成熟胚），没有明显的胚芽、胚轴、胚根的分化，存在形态后熟^{［23，27，28］}。

黄精种子属于淀粉性种子，表面为淡黄白色，干燥后呈黄褐色^{［27，29，30］}。采用索氏提取法、气相色谱法等方法对黄精种子化学成分进行分析，发现除含有丰富的淀粉外，还含有10.74%粗脂肪、8.21%粗蛋白，脂肪酸主要含有亚油酸棕、棕榈酸、油酸、硬脂酸等，还含有丰富的可溶性糖、还原糖和游离氨基酸等成分，氨基酸中以谷氨酸含量最高，必需氨基酸含量比小麦、玉米高^{［30，31］}。有研究发现黄精的果肉和种子中含有萌发抑制物，该物质抑制白菜种子萌发^{［30，32］}。通过高效液相色谱⁃质谱法对多花黄精种子内源激素研究，发现多花黄精种子中含有脱落酸（abscisic acid， ABA）、生长素（3⁃indoleacetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellins，GA₃）和反式玉米素（trans⁃zeatin，TZR）4种内源激素，其含量及GA₃/ABA和TZR/ABA的比值随着种子萌发呈现不同的动态变化，是多花黄精休眠解除与萌发的关键因素^［33］。渝东北地区野生滇黄精品质检测发现种子含有较丰富的粗多糖（11.32%），比叶子中多糖含量高；种子总氨基酸含量达8.857%；相对其他部位，种子重金属含量最低，未检出铬、砷^［34］。可见，黄精基原植物种子营养价值较高，含有调控种子萌发的激素类物质，且有重金属富集程度低的特点。

5 黄精基原植物萌发特性

黄精基原植物发芽是一种特殊的生物学现象，种子内部靠近种脐端分化为吸器、子叶联结和子叶鞘^{［26，29］}。在种子萌发过程中，胚在靠近种孔的部位伸出一个脐带组织（子叶联结），伸出部分顶端稍靠后有个突起部位（子叶鞘），膨大形成球形体外胚，胚乳的营养物质被吸器吸收转移，种子颜色变黑，吸器消失，子叶联结退化，球形体外胚分化出胚根、胚轴和胚芽（成熟胚）^{［26，29］}。黄精从种子到出苗分为四个时期：成熟种子期，球茎期（25 ℃层积期），低温层积时期（4 ℃层积期）和出苗期^［35］。黄精种子自然条件下萌发率较低，而且当年不出土，先由下胚轴膨大形成贮藏组织（初生根茎），等第二年适宜条件下时长出真叶^［26］。研究发现黄精种子可在25 ℃ 30 d萌发形成小球茎，再经过4 ℃沙藏60 d后才出苗，而多花黄精和滇黄精种子在沙藏25 ℃条件下约45 d开始萌发，不经过低温处理也可在120 d左右开始出苗^［36］。

6 黄精基原植物种子休眠特性

3种黄精属植物种子成苗过程中有两次休眠，第一次是突破种皮前的种子休眠，第二次是球茎休眠，即种子下胚轴穿过种皮，膨胀成球茎（初生根茎）进入内休眠状态，也称为根茎芽休眠^{［37，38］}。黄精种子和白菜种子经球茎浸提液处理，发芽率仅有20%左右，表明黄精种子、球茎中含有内源抑制物质^［29］。黄精种子萌发形成小球茎后需要低温解除生理休眠^［36］。大部分研究认为黄精种子休眠由种皮木质化、胚乳特异性结构、胚形态后熟、内源抑制物等因素共同作用所致，即综合休眠^［21~39］。有研究发现多花黄精种子存在胚分化不明显和胚乳弱化的现象，具有形态生理休眠特性^［40］。有学者认为多花黄精和滇黄精种子均属于形态休眠类型^{［33，36］}。对于黄精属植物休眠机制还需进行系统性深入研究。

7 黄精基原植物种子萌发的影响因子

7.1 温度、水处理对黄精基原植物种子萌发的影响

恒温实验研究发现，滇黄精、多花黄精、黄精的最适萌发温度为25 ℃，其中黄精种子的萌发速度最快、萌发率高，滇黄精种子在20~30 ℃范围内均有较高的萌发率和分化率^{［23，36］}。变温层积实验发现，滇黄精、黄精在变温组合30 ℃ 12 h/20 ℃ 12 h处理下发芽较好，多花黄精在20 ℃ 12 h/10 ℃ 12 h处理下发芽较好，因此滇黄精、黄精适宜夏天播种，多花黄精适合在秋季播种，次年春季出苗^［35］。对黄精种子进行短时间水浴处理，发现温度越高，萌发率越高，尤其热水温度高于75 ℃效果显著^［41］。有研究发现黑暗条件下40 ℃温水浸种24~30 h可提高黄精种子发芽率和发芽势^［24］。种子萌发的正交实验研究表明，黄精种子萌发的最优组合为100 mg/L GA₃、20 ℃ 12 h、3%H₂O₂ 15 min消毒，其中浸种温度是黄精种子萌发的最主要因素^［42］。由此可知，对黄精种子采用高温短时或低温长时水浴处理可达到更佳的萌发效果。

7.2 激素、试剂处理对黄精基原植物种子萌发的影响

一定浓度的植物试剂处理可以促进黄精种子的萌发，如GA₃、IAA、油菜素内酯（brassinolide， BL）、6⁃苄氨基嘌呤（6⁃benzylaminopurine， 6⁃BA）、硝普钠（sodium nitroprusside dihydrate， SNP）、乙烯（ethylene， ETH）等^{［20，24，41~46］}。有研究分别采用500 mg/L SNP、300 mg/L ETH及200 mg/L GA₃处理24 h均可打破种子休眠，其中ETH效果更明显^{［20，43］}。通过HPLC⁃MS（高效液相色谱⁃质谱法）研究发现，IAA可能在滇黄精从内休眠到非休眠的复杂调控机制中发挥重要作用^［38］。通过转录组、代谢组对种子萌发进行分析，发现植物激素GA₃、ABA与多花黄精种子萌发密切相关^{［33，47］}。黄精、多花黄精种子宜用弱酸化学试剂处理，如10%硫酸处理1 min、10%冰乙酸处理15 min可有效打破休眠，提高种子的萌发率^{［41，48］}；不宜用碱性试剂处理，如NaOH处理可抑制种子萌发，出现生根不破土现象^{［22，41，48］}。3.0% H₂O₂处理15 min还可有效防止种子在萌发过程中的腐烂^［24］。低浓度外源硒处理可促进黄精种子萌发和幼苗的生长，高浓度则会抑制^［49］。

7.3 种子结构与规格、内含物等对黄精基原植物种子萌发的影响

为避免对种皮造成伤害，发酵清除法相对搓果皮或剥取种子更易且适宜获取黄精种子^{［18，22，23，43］}。黄精种子宜选取重量越大、种皮亮黄色的黄精种子进行种植培育^［50］。黄精绿皮种子休眠程度较浅，应提早采收种子，避免进入生理休眠过程^{［20， 21］}。黄精种子整体抗旱能力较差，需要充足的水分补充^［51］。相对于中性盐（NaCl），黄精种子对碱性盐（NaHCO₃）的耐受性较强^［51］。直接机械处理可有效打破种子种皮导致的休眠^［48］。有研究发现黄精种子经过20 min超声处理，发芽率可达85.71%^［52］。H₂O₂、细胞壁降解酶类对黄精种子胚乳起弱化作用，促进黄精种子萌芽^［37］。组学分析表明，α⁃淀粉酶活性与苯丙素和类黄酮生物合成相关的代谢途径、羟基肉桂基衍生物和有机酸合成途径、黄精基原植物种子萌发密切相关^{［30， 47］}。

8 黄精基原植物球茎休眠与出苗处理

黄精种子出苗过程可分为3个阶段：①黑暗条件下，25 ℃温层化4~6周形成初生球茎；②黑暗条件下，4 ℃冷藏8周；③光照条件下，25 ℃诱导出苗^{［33，53，54］}。多花黄精和滇黄精在25 ℃持续层积条件下115 d左右出苗^［36］。有研究发现100 mg/L 6⁃BA可提高出苗率，缩短出苗时间，打破种子与胚根基部交界处根茎芽的休眠，促进地上部分生长，降低黄精初生根茎的腐烂率^{［24， 42］}。还有研究发现，6⁃BA 200 mg/L 12 h为打破多花黄精芽休眠的最佳处理，出苗率可达90%^［43］。3种黄精基原植物不同种或不同生长环境条件下，最适的激素浓度条件不同。

9 黄精基原植物播种、移栽及管理

滇黄精、黄精、多花黄精分别适合在夏季、夏季、秋季播种，次年春季出苗^［36］。有研究发现营养土∶蛭石（体积比为2∶1）的土壤配比能显著提高黄精初生根茎的出苗率和出苗指数^［42］。有学者认为河沙∶蛙石（体积比为1∶1）为最佳发芽基质，比分别在滤纸、河沙、粘土基质上的发芽率更高^［22］。还有研究发现黄精基原植物种子第1年幼苗不宜移植，大田移植宜用3年生苗，林下移植适合2年生苗^{［55， 56］}。有机肥、除草和水分管理等栽培管理措施在移栽后的第1年需特别注意，施肥管理需在第2年特别注意，从种子到根茎药用的植株需要4~6年的生长年限^［57］。

10 小 结

黄精属植物品种繁多，录入《中国药典》中作为药材黄精仅有滇黄精、黄精和多花黄精3种黄精植物。但民间大量黄精基原植物变种或姐妹种的根茎被作为药材黄精，如大叶黄精（Polygonatum kingianum var. grandifolium）具有产量大、育苗周期短、适应性强等优点，根茎味甜，具有多糖、皂苷等药效物质^［58~60］，因此黄精属植物的药用价值有待进一步开发，以保证中药资源的保护和可持续利用。对于黄精属生殖特性研究较少，需进一步研究黄精属物种授粉方式和特性。3种黄精基原植物种子萌发及幼苗生长是一个较为复杂的生理过程，存在突破种皮的种子休眠、初生球茎休眠2个休眠阶段，造成种子繁育成苗周期较长及成苗率低的问题。本文论述了3种黄精基原植物种子形态、萌发休眠特性及打破种子休眠的方法，但研究种子的生长影响因素及有效破除休眠的方法仍有待进一步的深入研究，为黄精基原植物在实际生产中提供技术支撑。

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基金资助

四川省省级公益性科研单位基本科研业务费专项资金项目(23JDKY04)

四川省省级公益性科研单位基本科研业务费专项资金项目(21JDKY08)