高粱秸秆的设施化代料栽培对香菇产量和品质的影响

The effect of facility based substitute cultivation of sorghum straw on the yield and quality of Lentinula edodes

摘要

香菇（Lentinula edodes）是重要的食药用木腐菌，在目前林业资源日渐匮乏的背景下，探寻合适的代料以支持香菇产业的持续发展显得尤为重要。以不同比例的高粱秸秆替代部分木屑对香菇栽培进行设施化试验，并通过测定香菇菌棒的总糖、木质素、纤维素、钙离子、磷离子、pH以及香菇的蛋白质、总糖和产量等指标，来选择最优的配比以达到产量和品质的平衡。结果表明，高粱秸秆替代部分木屑后均能正常出菇且显著提高了产量，其中当菌棒中15%比例的木屑被高粱秸秆替代时，产量提高最为显著，每个菌棒的平均产量达到正常菌棒的约1.65倍，并且该比例下的香菇品质也得到了一定程度的提升。此结果表明高粱秸秆在香菇代料栽培的设施化产业中具有很好的经济和利用价值。

Abstract

Lentinula edodes is an important edible and medicinal wood⁃decaying fungus. In the context of the increasing scarcity of forestry resources， it is very important to explore suitable alternatives to support the sustainable development of shiitake mushroom industry. This study conducted a facility based experiment to cultivate shiitake mushroom with different proportions of sorghum straw replacing part of sawdust， and selected the optimal ratio to achieve the balance of yield and quality by measuring the total sugar， lignin， cellulose， calcium ion， phosphorus ion and pH of the shiitake mushroom stick and protein， total sugar and yield of the shiitake mushroom fruit body. The results showed that sorghum straw replacing part of sawdust could produce normal mushrooms and significantly increase the yield. When 15% sawdust in the sticks was replaced by sorghum straw， the yield increase was the most significant， with the average yield of each stick reaching about 1.65 times of that of a normal stick， and the quality of shiitake mushroom at this ratio was also improved to a certain extent. These results indicate that sorghum straw has good economic and utilization value in the facility based industry of shiitake mushroom alternative cultivation.

Graphical abstract

关键词

高粱秸秆 / 代料 / 香菇 / 设施

Key words

sorghum straw / substitute / Lentinula edodes / facility

0 引 言

香菇（Lentinula edodes）又名花菇、香菌，是全球第二大食用菌，因其营养价值高、味道鲜美且具有一定的药用价值而被全世界人们广泛食用^［1~3］。香菇富含蛋白质及多种氨基酸，且脂肪含量低，是优质的营养食品^［4］，其中香菇多糖具有良好的生物活性^［5］，具有免疫调节、抗炎、抗氧化、抗病毒、抗肿瘤等作用^［6~9］，在医药领域也备受青睐。同时，香菇的培养周期较短，在一定周期内能通过较少的投入得到较高的回报，有效提升了经济效益^［10］。

食用菌通常可以分为木腐菌和草腐菌，其中木腐菌又可分为白腐菌和褐腐菌，白腐菌以腐朽木材后呈白色而得名，香菇便属于其中的白腐菌。其培育过程中大致可以分为6个阶段：半袋期、满袋期、转色期、原基期、幼菇期和成熟期^［11］。香菇在菌丝阶段也就是半袋期，主要以便于直接利用的糖类作为碳源来进行生长发育。在满袋期到成熟期则通过分泌相应的酶分解木质素、纤维素等粗纤维来获得养分，这也是决定香菇产量的主要因素之一^［12］。例如，香菇会通过分泌漆酶、愈创木酚酶、多酚氧化酶等来降解木质素^［13］；分泌羧甲基纤维素酶、β⁃葡萄糖苷酶、滤纸纤维素酶等来降解纤维素^［14］；分泌β⁃1，4⁃内切木聚糖酶、乙酰木聚糖酯酶、α⁃葡萄糖醛酸酶、β⁃木糖苷酶、α⁃阿拉伯呋喃糖苷酶等，并通过其共同作用去降解半纤维素^［15］。因此，目前香菇的主要栽培材料为富含木质素和纤维素的栎树（Quercus L.）、桦树（Betula）等阔叶树的硬杂木木屑^［16］。

秸秆作为茎叶（穗）部分，光合作用的产物有一半以上存于其中，并且富含氮、磷、钾、钙、镁、纤维素以及木质素等^［17］，具有很高的应用潜力。目前，秸秆已作为重要的农业资源，进行了许多无害化方面的应用^［18］。例如，通过对玉米秸秆的适当处理用于生产乙醇^［19］；通过不同秸秆的还田方式，发现秸秆可以增加土壤有机氮的含量^［20］；作物秸秆通过青贮以及氨化处理，可以用作牲畜饲料^［18］。目前有报道验证了秸秆可作为香菇栽培原料，例如将玉米秸秆替代部分木屑产出了与原配方产量一致的香菇^［21］。利用大豆秸秆替代麸皮，得到的香菇子实体产量与对照差异不显著，且菌盖颜色更深，提高了香菇的外观品质^［22］。将油菜秸秆参入棉籽壳基料中，相比对照组其香菇产量提高，并且生长期缩短，香菇多糖以及葡萄糖醛酸含量也有所提高，同时提高了香菇的产量和品质^［23］。高粱作为世界上第五大禾谷类作物^［24］，与玉米同属C4植物，相比于C3作物有着更高的光合效率，其秸秆也同样含有更丰富的营养物质。并且，高粱秸秆的粗纤维和可溶性糖含量均高于玉米秸秆^［25］，能为香菇的生长发育提供更多的营养。因此，作为代料栽培香菇，相比于玉米秸秆高粱秸秆有着更大的优势。但是目前关于这方面的报道主要以小试为主且配方复杂，鲜少有配料简便可行的设施化研究。本文以此为立足点，旨在最大化地利用高粱资源的同时还能帮助香菇产业增加效益。

目前，由于林业资源的逐渐匮乏以及人们对自然环境的保护意识的提升，导致木屑的价格日益升高，严重制约了香菇产业的健康发展^{［26，27］}。同时由于秸秆的综合利用率很低，大量焚烧处理不仅造成了资源的浪费还引起了诸多环境问题^［28］。因此，如果将高粱秸秆作为代料培育香菇的设施化方案可行，不仅可以缓解木屑短缺带来的成本压力，还可以减少秸秆焚烧带来的资源浪费和环境污染^{［29，30］}，实现了最大化资源利用和环境保护，为实现绿色循环农业增添了助力^［31］。

1 材料与方法

1.1 材料

高粱秸秆、栎木木屑、石膏、麸皮、蔗糖、香菇（购于远安河仙菇菇业发展有限公司）。

1.2 试验方法

1.2.1 高粱秸秆发酵

将高粱秸秆自然风干至水分含量到10%以下，之后用秸秆粉碎机粉碎秸秆且经过1 cm筛网过滤。然后自然堆肥发酵。

1.2.2 菌棒制作及其配方

该试验将传统香菇菌棒配方作为对照组（CK），将高粱秸秆按不同比例替代对照组中的木屑作为实验组，配方原料详见表1。

1.2.3 混料

分别按上述配方将原料投入搅拌机中搅拌并辅以适量水湿润。

1.2.4 装袋与灭菌

将混合均匀的配料装入培养袋中扎紧袋口，然后在培养袋上扎孔并于孔口贴上透气胶带，之后进行高温灭菌处理（常压100 ℃温度下灭菌8~10 h）。每种配方设定3次重复，每个重复不低于60袋。每袋尺寸为11 cm×44 cm，质量约为（2.5±0.2） kg。

1.2.5 栽培管理

将菌棒进行灭菌处理后在接种室进行香菇的接种，期间保持无菌环境。之后将菌棒放入培养室进行统一管理，培养条件为：将菌棒等距打3个孔，孔深4~5 cm，将菌种塞入其中压紧，放入菌种室，保持温度在15~25 ℃，湿度为60%~70%，暗光环境等待发菌。转色后移入菇棚中，保持温度在10~20 ℃，湿度为80%~90%，等待出菇。

2 数据测定

用于测定以下数据的样本均经过烘干粉碎并经过60目筛过滤，每个检项数据至少进行3次重复并采用SPSS 22.0统计软件对数据进行处理，统计方法为单因素方差分析，多重比较方法为Duncan检验。

2.1 总糖测定

采用3，5⁃二硝基水杨酸（DNS）法测定^［32］。

①称取3.0 g样品，加入50 mL蒸馏水，搅匀，置于50 ℃恒温水浴锅中保温20 min，使用4 000 r/min 转速，离心取上清，沉淀用20 mL蒸馏水再提取2次后，合并上清，并定容至100 mL。

②分别配制0、8、16、24、32、40、48 mg/L浓度的葡萄糖溶液，各加0.5 mL至20 mL试管中，分别加入蒸馏水1.5 mL，DNS 1.5 mL，测得540 nm处OD值，得到标准曲线。

③取步骤1中待测液0.5 mL，按上述方法测得540 nm处OD值，通过标曲计算总糖含量。

2.2 木质素测定

采用乙酰溴法测定^［33］。

①准确称取5.0 mg标准木质素，置于2 mL离心管中，加入500 μL体积分数为30%乙酰溴⁃冰醋酸溶液和质量浓度为0.69 mol/L的高氯酸20 μL，盖好试管盖，在80 ℃恒温水浴下反应40 min，每隔10 min震荡一次，然后自然冷却，再加入500 μL 2 mol/L氢氧化钠终止反应，充分混匀，8 000×g离心10 min。

②分别配制0.008、0.012、0.016、0.020、0.024、0.028 g/L的木质素标准液，分别取各浓度标准液20 μL，再加入980 μL冰醋酸测得280 nm处OD值，得到标准曲线。

③取步骤1中上清液按上述方法在280 nm处测得OD值，在标曲上计算得到浓度。

2.3 纤维素测定

采用浓硫酸水解法测定^［34］。

①称取样品0.2 g于烧杯中，将烧杯置于冷水浴中，加入60% H₂SO₄ 60 mL消化30 min，然后将消化好的纤维素溶液转入100 mL 容量瓶，并用60%H₂SO₄定容至刻度，摇匀后用布氏漏斗过滤于另一烧杯中。

②取上述滤液5 mL放入100 mL 容量瓶中，在冷水浴上加蒸馏水稀释至刻度，摇匀后使用。

③分别配制0、0.02、0.04、0.06、0.08、0.1 g/L的纤维素标准液，向具塞试管中分别加入各浓度纤维素标准液2 mL，加入0.5 mL 2%蒽酮试剂，并沿管壁加5 mL浓H₂SO₄，塞上塞子，摇匀，静置12 min，然后在620 nm波长下测定吸光度，得到标准曲线。

④取步骤2中的溶液按上述方法测得620 nm处 OD值，通过标曲计算浓度。

2.4 钙离子测定

采用EDTA法测定^［35］。

①取5.0 g 样品加入50 mL蒸馏水，震荡3 min，过滤取上清（若溶液浑浊，则可先用少量蒸馏水洗涤样品）。

②取上清液10 mL于150 mL三角瓶中，加入1∶1盐酸溶液2滴，煮沸赶走CO₂，冷却后加入2 mol/L NaOH溶液2 mL，摇匀，放置1 min，加入钙指示剂0.1 g，用EDTA标准溶液滴定，接近终点时逐滴加入，充分摇匀，溶液由酒红色变为纯蓝色为滴定终点（颜色不再变化）。所消耗EDTA标准液体积为V。

③按以下公式进行计算：C_Ca2+/%=（C₀V×40×5）/5，其中C₀是EDTA标准溶液浓度是0.01 mol/L，V是指该标准溶液滴定用的体积（L）。

2.5 磷离子测定

采用钼蓝法测定^［36］。

①取经滤膜过滤或消解的水样（使含磷量不超过30 μg）加入50 mL比色管中，用水稀释至标线。

②显色：向比色管中加入1 mL 10%抗坏血酸溶液，混匀。30 s后加2 mL钼酸盐溶液充分混匀，放置15 min。

③配制0、0.1、0.2、0.4、0.8、1.6 mg/L的磷标准液，分别用比色皿于700 nm波长处，以零浓度溶液为参比，测量吸光度，得到标准曲线。标曲计算得到浓度。

④按上述方法分别测得步骤1中样品溶液的700 nm处OD值，通过标曲计算浓度。

2.6 pH测定

电子pH计测定。

2.7 蛋白质测定

采用双缩脲法测定^［37］。

①以双缩脲溶液为稀释剂，配制0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mg/mL的蛋白标准液，分别测得550 nm处OD值，得到标准曲线。

②称取适量样品，依次加入2 mL四氯化碳溶液、40 mL双缩脲试剂，剧烈震荡10 min，静置60 min，用双缩脲试剂定容到100 mL，4 000 r/min离心5 min。取上清液，再用双缩脲补充到10 mL，550 nm处测得吸光值。按标曲计算得到浓度。

3 结果与分析

3.1 不同配方菌棒的总糖含量分析

香菇在菌丝生长阶段，非木质纤维素组分作为主要营养来源被利用^［38］，因此菌棒中的总糖则成为其主要碳源，使菌丝在前期能够快速生长。由图1可知，对照组的总糖含量为1.06%，实验组1~5的总糖含量分别为0.88%，1.68%，1.73%，2.32%和3.56%。实验组1和实验组3并未在配料中添加蔗糖，但是在总糖的含量上，实验组1相较于对照组并未出现显著性差别，实验组3在提高了高粱秸秆替换木屑的比例后则明显高于对照组，说明高粱秸秆相较于木屑总糖含量更高，能为香菇菌丝阶段提供更充足的碳源，甚至可能完全替代掉蔗糖的加入以达到降低成本的效果。

3.2 不同配方菌棒的生理生化分析

香菇生长的主要营养来自于菌丝分泌的各种胞外酶对木质纤维素降解产生的蛋白质及多糖等^［11］。由图2a可知，对照组和实验组的木质素含量基本处于同一水平，没有因为配方的不同出现明显差异，但是在纤维素含量方面，对照组的含量为30.85%，实验组1~5分别是36.78%，36.65%，37.45%，39.83%，40.70%，分别为对照组的1.19，1.19，1.21，1.29，1.32倍，均明显高于对照组（图2b）。这说明高粱秸秆在替代木屑后，在保证菌棒木质素含量不变的同时，还能使纤维素含量有显著的提高，使得香菇的生长有更充足的碳源利用，为后续的香菇产量提供了保障。

钙离子和磷离子是香菇生长所需矿质元素中含量较高的成分，通常可以代表整体的矿质元素水平。由图2c、2d可知，实验组的钙离子含量均显著高于对照组，而磷离子的含量各实验组相较于对照组并没有表现出明显的差异，说明高粱秸秆相较于木屑含有更丰富的钙离子，磷离子含量则差别不大。因此加入的高粱秸秆越多，基质中一些主要的矿质元素含量可能也会越高。

pH值是反映菌棒质量的重要指标之一^［39］，会直接影响菌丝的生长发育。由图2e可知，对照组和实验组的pH值没有显著差异，说明不同比例的高粱秸秆替换木屑并不会造成pH值的显著波动，是一种十分合适的代料。

3.3 不同配方产量分析

由图3可知，对照组的每棒产量为0.74 kg，实验组1~5的产量依次为0.89、1.22、0.89、0.97和0.93 kg，实验组每个菌棒的香菇产量均显著高于对照组，其中实验组2的产量相较于其他实验组有更大的优势，说明利用高粱秸秆替换15%木屑的配方优于其他比例的配方。实验组1和实验组2均采用高粱秸秆替换15%木屑的配方，差别仅仅在于实验组2多了1%蔗糖的添加，但是产量却出现了明显的差异。说明了香菇生长前期对于可直接利用的碳源十分依赖，在适量范围中，糖含量越高越有益于初期菌丝的快速生长，从而直接影响到后续产量。但是相比于实验组2的总糖含量，实验组3没有明显差别，实验组4和5甚至明显高于实验组2，并且上述实验组其他几个指标也没有明显差异，但是产量依然明显低于实验组2，说明高粱秸秆替换15%木屑的配方可能在菌棒的物理结构上更适合香菇的生长。

3.4 不同配方香菇品质分析

香菇多糖是存在于子实体中的免疫活性物质，对于人体免疫力的提高有积极作用，同时香菇中丰富的蛋白质还能改善膳食结构。因此，通过测定这两种成分的含量来对香菇的品质进行评价。由图4可知，对照组和实验组1和2的蛋白质含量基本处于同一水平，另外3个实验组则是对照组的1.36~1.46倍，明显优于对照组。在总糖含量方面，对照组和实验组之间均没有明显差异。综上所述，相较于对照组，实验组3、4和5产出的香菇品质更好，但是实验组之间香菇品质则处于同一水平。

4 结论与讨论

目前，在香菇代料的研究上还有部分集中在桑枝上并取得了一定的进展，但是还存在相应的制约，比如桑枝的资源太过分散，处理成本高^［26］，这与提高香菇效益的目的有所冲突，而高粱秸秆便克服了这种缺陷，同时还有研究表明，高粱秸秆可用于栽培竹荪，并且提高了18.1%的产量^［40］，这些均表明高粱秸秆作为代料的潜力，而本研究则通过菌棒生理生化、香菇产量和品质来判断高粱秸秆替代木屑培育香菇的可行性以及最佳配比。

香菇产量与菌棒中碳源含量直接相关。木质纤维素是香菇生长最主要的碳源，高粱秸秆替换不同比例木屑的配方相较于原始配方，在保持木质素含量总体稳定的情况下，提升了纤维素含量且各实验组之间纤维素含量没有明显差异，这无疑对于香菇产量有着积极作用。同时高粱秸秆替代木屑后带来了菌棒中总糖含量的提升，有助于香菇菌丝前期的生长，但是过多的总糖含量更容易使菌棒在香菇菌丝生长前期受到杂菌的污染从而影响香菇的生长发育。其中，在高粱秸秆替换30%木屑并加糖的配方中，出现了部分染菌的现象，而高粱秸秆替换15%木屑以及20%木屑的配方中则没有出现染菌现象，说明这些配比菌棒的总糖含量更适宜。

在对最终产量进行统计分析后发现，高粱秸秆替代木屑的所有配方均明显高于原始配方，符合对菌棒成分测定得到的推测。其中高粱秸秆替代15%木屑并加糖配方的产量最高，但是在所检测的成分中并未发现该配方存在特别之处，唯一有较大差别的在总糖含量方面。但是，高粱秸秆替代15%木屑加糖的配方与高粱秸秆替代20%木屑不加糖配方的总糖含量相差不大，却依然在产量方面出现了较大差异，说明很可能是由于高粱秸秆的物理特性与木屑存在较大差异，不同比例的高粱会对菌棒的整体结构造成较大的变化，而高粱秸秆替代15%木屑配方的菌棒结构更适合香菇的生长。在香菇品质分析中，发现各组之间的总糖含量基本不会有太大差异，但是高粱秸秆的配比越高，其蛋白质含量越高，因此想要获得更优质的香菇，可以在合理的范围内添加更高比例的高粱秸秆。

综上所述，本次试验证明了高粱秸秆完全可用作原料去进行香菇的设施化栽培，且当高粱秸秆替代15%木屑加糖的配方的香菇产量最高，香菇品质较其他实验组也没有明显差异，说明该配方能带来更具性价比的收益，因此此配方为本次试验中香菇设施化栽培的最佳比例。

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基金资助

中国科协创新助力工程地区特色农业产业战略联盟会地合作科技服务项目(SDHZ2020199)