西藏麦地卡湿地三个核心区土壤纤毛虫群落特征及其影响因素

Characteristics of soil ciliate community and its influencing factors in three core areas of Mitika Wetland in Xizang

摘要

土壤纤毛虫是土壤原生动物的一部分，对土壤环境质量动态变化具有重要的指示作用。为了深入了解麦地卡湿地土壤纤毛虫群落特征及其与环境因子的关系，于2019年7月，根据西藏麦地卡湿地地理特征，在3个核心保护区随机选取6个样地，用“梅花五点法”进行采样，共收集30个土样，采用“非淹没培养法”和“活体观察法”进行培养和形态学鉴定。共鉴定到土壤纤毛虫76种，隶属9纲18目33科44属。优势纲为旋毛纲（Sporadotrichia），共计27种，占总物种数的35.5%；核残迹纲（Karyorelictea）最少，仅为1种。C/P系数（0.23）<1，说明麦地卡湿地土壤环境良好。多样性指数在3个核心区间均无显著差异。6个样地Jaccard相似性系数范围为0.07~0.31，属于极不相似和中等不相似之间，说明各样地群落分布差异性较大。Mantel分析和冗余分析（redundancy analysis，RDA）结果显示，含水量是影响土壤纤毛虫群落结构的驱动因子。

Abstract

Soil ciliates， a part of soil protozoa， are important indicators of soil environmental quality. In order to deeply understand the characteristics of soil ciliate community and its relationship with environmental factors in Mitika Wetland， six sample plots were randomly selected from three core conservation areas in July 2019 according to the geographical characteristics of Mitika Wetland in Xizang. A total of 30 soil samples were collected using the “plum blossom five⁃point method”. Culture and morphological identification were performed by “non⁃submerged culture method” and “in vivo observation method”. A total of 76 species of soil ciliates were identified， belonging to 9 classes， 18 orders， 33 families and 44 genera. Sporadotrichia was the dominant class， with 27 species， accounting for 35.5% of the total species， while Karyorelictea was the least， with only one species. C/P（0.23）<1， indicating that the soil environment of Mitika wetland is good. The diversity index showed no difference in the three core areas. The Jaccard similarity coefficient of the six plots ranged from 0.07-0.31， which was between very dissimilar and moderately dissimilar， indicating that the distribution of different communities varied greatly. Mantel analysis and redundancy analysis （RDA） showed that water content （SWC） was the driving factor affecting the structure of soil ciliate communities.

Graphical abstract

关键词

麦地卡 / 土壤纤毛虫 / 多样性 / 理化因子

Key words

Mitika / soil ciliate / diversity / physicochemical factor

0 引 言

土壤是生态系统中重要的组成部分之一，在生态系统的结构、功能及其生产力水平方面具有重要作用，其营养状况可直接影响土壤生物群落的生存状态和分布格局^［1］。土壤原生动物是指生活在土壤中或土壤表面覆盖的凋落物中最原始、最简单、最低等的单细胞真核动物^［2］，是土壤动物中占据比例较多的动物类群，且大部分土壤原生动物是土壤细菌和真菌的主要消费者，它们可通过刺激碳、氮、磷和硅矿化，控制多种土壤（微）生物体内代谢和土壤元素的循环，因此在陆地生态系统的物质循环与能量流动方面起着重要作用^［3，4］。土壤纤毛虫是土壤原生动物类群中细胞特化程度最高、功能最复杂的类群，具有个体微小、繁殖速度快、细胞膜较薄、对环境变化高度敏感等特点^［5，6］。研究土壤纤毛虫种类、数量及其群落结构的动态变化可以反映该地区的土壤环境变化情况，因此可作为评价、检测环境污染的指示生物^［7］。有研究表明，土壤纤毛虫群落受多种环境因子的影响，如气候^［8］、植被类型^［9］、土壤条件^［10］等，且随着土壤温度、降水等因子的变化，不同区域的土壤纤毛虫群落组成与分布具有明显的地带性特征^［11］。利用其群落特征以及多样性对退耕还林、退牧还草后土壤环境状况进行评估^［12~16］，并取得了良好的效果。

西藏位于青藏高原西南部，总面积大约250×10⁴ km²，平均海拔约4 000 m，是世界上海拔最高的高原，素有“世界屋脊”和“地球第三极”之称^［17~19］，其分布着丰富多样、独特的生态系统类型，孕育了丰富的生物多样性，是中国乃至全球生态安全的重要屏障^{［20，21］}。研究西藏土壤纤毛虫对青藏高原生态环境保护和生命科学的发展有着重要的意义；而西藏地区对土壤纤毛虫的研究主要集中在土壤原生动物的群落特征、环境因素的变化对土壤原生动物群落分布的影响^［22~25］，对于利用土壤纤毛虫的群落多样性来评估西藏麦地卡湿地生态系统环境变化及其影响因素的研究仍旧缺乏。

麦地卡湿地是拉萨河的源头，也是多种珍稀鸟类，如黑颈鹤（Grus nigricollis）、高山兀鹫（Gyps himalayensis）等）的栖息地和繁殖地。麦地卡湿地是西藏集国际重要湿地和国家级自然保护区于一体的保护区，于2016年被列入国家级湿地自然保护区，具有很强的稀有性、典型性，极具保护价值。对于保护拉萨河的水生态安全、维护拉萨河景观格局、稳定拉萨河水质、保护拉萨河流域的生态环境具有重要的生态、经济和社会效益^［26］。本文以西藏麦地卡湿地土壤纤毛虫为研究对象，探究西藏麦地卡湿地生态系统土壤纤毛虫的物种组成、数量特征、群落结构及其多样性，分析了三个核心区6个样地土壤纤毛虫群落与环境因子之间的关系，旨在评估麦地卡湿地土壤环境质量，探讨土壤纤毛虫群落分布格局及驱动机制，为西藏麦地卡湿地的生物多样性保护以及生态环境保护提供基础数据，为湿地生态系统的保护和可持续发展提供理论依据。

1 研究区域概况与方法

1.1 研究区域概况

西藏麦地卡自然保护区湿地位于西藏那曲地区东南部的嘉黎县境内，介于唐古拉山与念青唐古拉山之间，地处嘉黎县北部拉萨河支流麦地藏布源头^［27］。平均海拔4 900 m，湿地总占地面积为88 052 km^2［28］。该地区属亚寒带气候区，高寒缺氧，气候干燥，多为大风天气，年平均气温仅0.9~3.3 ℃，年相对湿度为48%~51%，年降水量380 mm，年日照时数大约为2 560 h，全年无绝对无霜期^［29］。

麦地卡湿地自然保护区是藏北地区最为典型的高原湖泊沼泽草甸湿地，该地区分布有黑颈鹤、岩羊（Pseudois nayaur）、藏原羚（Procapra picticaudata）、猞猁（Lynx lynx）、棕熊（Ursus arctos）等珍稀野生动物。由于气候等诸多条件的限制，该地区植物物种多样性相对较低，主要为藏北蒿草（Kobresia littledalei），喜马拉雅蒿草（Kobresia royleana）、高原毛茛（Ranunculaceae）、华扁穗草（Blysmus sinocompressus）、藏北苔草（Carex satakeana）等，均为西藏北部典型的湿地植物^［26］。

1.2 研究方法

1.2.1 样品的采集与处理

2019年7月，根据麦地卡湿地地理位置特征和保护等级，选取3个核心保护区，每个核心区设置2个平行样地（2×3）（表1），各设置6个大样方30个采样点（6×5）。采用“梅花五点采样法”在每个一级样方（20 cm×20 cm）中选取五个二级样方（1 m×1 m）进行采样^{［30，31］}，在每个样点用15 mL圆筒形土壤采样器（直径5 cm、高30 cm）采集0~15 cm表层土壤，共获得30个土壤样品（2×3×5），采用干湿比重法测定土壤含水量（SWC），土壤表面温度（ST）采用土壤温枪（XTY0087）测定，采用GPS（MAP 63lcsx）测定采样点经纬度和海拔，同时记录每个小样方的植被高度和盖度。将土样带回实验室后平铺于牛皮纸上，使用草纸覆盖（防止外界空气中的其他孢子进入土样污染样品），在自然条件下风干。

1.2.2 样品的培养与鉴定

采用“非淹没培养法”对土壤纤毛虫进行培养（取每份自然风干的土样50 g，置于直径15 cm的培养皿中，加入土壤浸出液，使土壤完全湿润而不淹没），将培养皿置于25 °C恒温箱进行培养。采用“活体观察法”进行形态学鉴定并记录每种土壤纤毛虫物种的个体数，在第2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28天镜检，直至没有新物种出现为止。根据相关参考资料对物种进行分类鉴定^［32~36］。

1.2.3 土壤理化因子的测定

土壤pH采用pHS⁃3C pH计测定，盐度（Sal）采用电解仪测定，全氮（TN）、有效磷（AP）、速效钾（RAK）委托西藏博源环境检测有限公司进行检测（全氮用酸式滴定管进行测定，速效磷使用火焰光度计，用碳酸氢钠浸提⁃钼锑抗比色对有效磷进行测定）。

1.2.4 数据处理和分析

采用Excel 2010对数据进行初步整理，用R 4.2.3计算Shannon⁃Wiener多样性指数（H）、Simpson优势度指数（C），Pielou均匀度指数（E）以及Jaccard相似性系数^［37］。用Canoco 4.5 for Windows对物种和环境因子进行典范对应（CCA）分析，环境因子的差异性分析（ANOVA）、Mantel分析及其他作图均在Origin 2019b和R软件中进行。

①Shannon⁃Wiener多样性指数公式：

H=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^s}\frac{n_i}{N}ln(\frac{n_i}{N})

②Simpson优势度指数公式：

C={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^s}(\frac{n_i}{N})²

③Pielou均匀度指数公式：

E=\frac{H}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}

④Jaccard相似性系数公式：

J=\frac{c}{a+b-c}

式中，N_i 为类群i的个体数，N为所在群落的所有物种的总个体数，S为种类数。J表示相似性系数，a和b分别表示a、b两个样地的物种数，c表示两个群落共有物种数。J值在0∼0.25（不包括0.25）为极度不相似，在0.25∼0.5（不包括0.5）为中等不相似，在0.5∼0.75（不包括0.75）为中等相似，在0.75∼1（包括1）为极度相似。

⑤C/P值系数：土壤纤毛虫类群中肾形纲（Colpodea）的物种数与异毛纲（Heterotrichea）、旋毛纲以及瓶纤纲（Armophorea）物种数总和的比值。C/P值的大小能在一定程度上反映土壤纤毛虫生存环境的好坏情况，C/P<1，说明土壤环境质量较好；C/P>1，则说明土壤环境质量较差^{［38，39］}。

2 结果与分析

2.1 麦地卡湿地自然保护区土壤纤毛虫物种组成和C/P系数

麦地卡湿地3个核心区6个样地中共鉴定到土壤纤毛虫76种，隶属9纲18目33科44属。其中旋毛纲（Spirotrichea）占据比例最多，共计27种，占总物种数的35.5%；其次为裂口纲（Litostomatea），共计15种，占总物种数的19.7%；核残迹纲（Karyorelictea）种类最少，仅为1种（图1a）。多集韦恩图显示（图1b），样地之间共有物种数较少，样地A1物种数最多，为30种，特有的物种数为11种；C2样地的物种数最少，仅在C2、A2样地出现的物种分别为6种；6个样地共有的物种数仅为1种。麦地卡湿地核心区生态系统C/P系数为0.22。

2.2 麦地卡湿地自然保护区土壤纤毛虫多样性

对麦地卡自然保护区湿地3个核心区土壤纤毛虫群落结构参数进行方差分析（ANOVA），结果显示，3个核心区的Shannon⁃Wiener多样性指数（H）、物种数（N）、Simpson优势度指数（C）、Pielou均匀度指数（E）均无差异，C1样地的H、N、C和E指数最高，见图2。

2.3 麦地卡湿地自然保护区土壤纤毛虫群落相似性

麦地卡湿地生态系统6个样地土壤纤毛虫群落的Jaccard相似性系数范围为0.07~0.31，在极不相似和中等不相似之间。A1和A2样地相似性系数为0.26，属于中等不相似；A2和B1、B2样地相似性系数均为0.31，属于中等不相似；B1和B2样地相似性系数为0.28，属于中等不相似；其他各样地之间的相似性系数都小于0.25，属于极度不相似（见表2）。

系统聚类法基于欧式距离对麦地卡湿地6个样地的土壤纤毛虫群落进行分析（图3），结果显示，麦地卡湿地6个样地整体上分为两大类，首先是B1、C2聚为一类，其次与B2聚为一类，接着与A2聚为一类，最后与A1和C1聚为一类。其中B1、C2两个样地的纤毛虫群落组成相似性程度最高。

2.4 麦地卡湿地自然保护区土壤纤毛虫群落与环境因子的关系

2.4.1 麦地卡湿地土壤理化性质

本研究测定了麦地卡湿地自然保护区3个核心区6个样地的土壤理化性质（图4）。方差分析（ANOVA）显示，土温（ST）在核心区A和核心区B间有显著差异（P<0.01），在核心区A和核心区C无显著差异（P>0.05）；pH、含水量、有效磷、速效钾、总氮、盐度和海拔在3个核心区间均无显著性差异（P>0.05）。

2.4.2 土壤原生动物群落特征与土壤环境因子相关性分析

对3个核心区（A、B、C）的土壤纤毛虫群落与环境因子进行Mantel相关性分析（图5），结果显示，含水量（SWC）与Shannon⁃Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）呈负相关（P<0.005），与Simpson优势度指数（C）呈显著负相关（P<0.01）。

为进一步阐述和验证麦地卡湿地自然保护区土壤纤毛虫群落结构与环境因子的关系，对麦地卡湿地自然保护区3个核心区6个样地的土壤纤毛虫物种与环境因子进行去趋势对应（DCA）分析，结果显示排序轴长大于3。土壤纤毛虫群落分布可使用单峰模型，共筛选含水量（SWC）、pH、有效磷（AP）和盐度（Sal）4个环境因子进行典范对应分析（CCA），结果显示（图6），第1排序轴和第2排序轴两轴共同解释了群落变异的65.24%，含水量是显著解释变量，对土壤纤毛虫群落的解释率为25.9%，是影响麦地卡湿地自然保护区土壤纤毛虫群落分布的主要环境因子。用实线表示，影响不显著的环境因子用虚线表示。第1排序轴和第2排序轴均与含水量（SWC）呈正相关。SWC与片状漫游虫（Litonotus fasciola）、半咸赭虫（Blepharisma salinarum）、毛板壳虫（Coleps hirtus）、巧斜齿虫（Enchelyodon elegans）和膨胀肾形虫（Colpoda inflata）呈正相关，与小轮毛虫（Scyphidia rugosa）、粗纹杯纤虫（Glaucoma macrostoma）、肾形瞬目虫（Halteria grandinella）、大弹跳虫（Trachelocerca tenuicollis）和细领颈毛虫（Vorticella microstoma）呈负相关。有效磷聚集在轴2的负轴，与轴2呈最大负相关，pH和Sal聚集在轴2的正轴，与轴2呈最大正相关，说明pH和Sal是影响其分布的因素。

3 讨 论

3.1 麦地卡湿地土壤纤毛虫群落特征及分布格局

本研究共鉴定到土壤纤毛虫76种，隶属9纲18目33科44属，与拉鲁湿地^［40］、阿热湿地^［25］相比，总物种数偏低，原因可能为麦地卡湿地自然保护区平均海拔较高，气候干旱寒冷，土壤原生动物生长发育受到限制，因此土壤纤毛虫物种数量较少。西藏麦地卡湿地土壤纤毛虫的优势纲为旋毛纲，占总物种数的35.5%，与等对甘肃省甘南藏族自治州不同坡向高寒草甸秋冬土壤纤毛虫群落的研究结果一致^［41］，肾形纲的种类较少，C/P系数小（为0.23），说明麦地卡湿地自然保护区生态系统土壤环境良好，受人为干扰较少。原因是旋毛纲、异毛纲及瓶口纲土壤纤毛虫的生存策略为K⁃对策，能在植被覆盖茂密、土壤良好的环境中占优势；肾形纲土壤纤毛虫生存为R⁃对策，能在较贫瘠或人为干扰较多的环境中占优势^{［6，12，39］}。C/P系数越小，说明该地区生境环境质量好^［10］。

Jaccard相似性系数可反映不同生境或样点之间的相似性和差异性^［42］，西藏麦地卡湿地6个样地土壤纤毛虫群落Jaccard相似性系数属于极不相似和中等不相似之间。系统聚类分析结构表明，麦地卡湿地6个样地整体上分为两大类，其中B1、C2两个样地的纤毛虫群落组成相似性程度最高，原因可能是B1、C2样地速效钾含量相似，导致与其他样地的土壤纤毛虫物种组成相似性程度较低，说明样地之间土壤纤毛虫的群落特征空间分布具有一定的差异性。

3.2 麦地卡湿地土壤纤毛虫群落影响因素

土壤原生动物是最简单、低等的单细胞动物，受环境变化的影响较大。不同土壤理化因子（温度、湿度、有机质等）浓度对土壤原生动物的生命活动造成一定的影响^［7］，进而影响土壤原生动物类群在时空尺度上的分布差异和多样性指数。适合浓度下的土壤理化因子能促进土壤纤毛虫的生长，但土壤纤毛虫对理化因子具有一定的耐受性，极端（过高或过低）的土壤理化因子对土壤纤毛虫的生长有一定的抑制作用^［43］。水是生物体重要的组成部分，其参与生物体生内各种化学反应，土壤水分是土壤纤毛虫生长、繁殖和分布的主要限制因子^［44］。研究结果显示，土壤纤毛虫多样性指数和均匀度指数与土壤总氮、总磷、总钾、有机质、含水量等呈极显著的正相关^［45］。本研究中，SWC与土壤纤毛虫多样性指数（H、E、C）呈显著负相关，与文献［45］研究结果不同，原因可能是麦地卡湿地夏季相对于其他季节降水量较多，另一方面，土壤纤毛虫个体较大，对土壤孔隙要求高，运动时又要求水分充足，但土壤中水分分布不连续，且随环境变化时多时少，这都限制了其生存，故种类出现差异^［46］。土壤纤毛虫与其生存的环境之间有着复杂的相互关系，其群落结构的复杂性和物种数量受到多种环境因子和其他生物的共同影响，Mantel分析和CCA结果表明土壤SWC是影响土壤纤毛虫群落特征的主要因素；pH、有效磷（AP）和盐度（Sal）对其影响不显著，且受青藏高原独特的地理和气候影响以及受到多种环境因子的共同作用，导致土壤纤毛虫群落分布具有较大的差异。

4 结 论

西藏麦地卡湿地6个样地共鉴定土壤纤毛虫9纲18目33科44属76种。优势纲为旋毛纲；三个核心区6个样地的多样性指数（H、C、E）均不存在显著差异；6个样地之间具有较大的空间异质性；SWC是土壤纤毛虫群落多样性指数的主要影响因子；麦地卡湿地自然保护区生态系统土壤环境良好（C/P<1）。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32070418)

2022年中央财政支持地方高校改革发展专项(藏财预指［2022］1号)