西藏地区水稻病毒病及其病原初步调查与分析

Preliminary investigation and analysis of rice virus diseases and their pathogens in Tibet

摘要

西藏自治区的低海拔地区察隅县和墨脱县分布着多种农作物植区，其中水稻是主要的育种作物之一。水稻病毒的存在严重威胁着水稻产量。因此，系统、科学、准确地掌握西藏地区水稻病毒病的种类和发生状况是必要的。本研究首次从西藏自治区林芝市察隅县和墨脱县采集疑似病毒感染的水稻样本，通过RT⁃PCR方法分析西藏地区水稻病毒种类。实验结果显示，西藏地区的水稻病毒主要有6种，分别是水稻矮缩病毒（RDV）、水稻条纹叶枯病毒（RSV）、水稻白叶枯病毒（RHBV）、水稻坏死花叶病毒（RNMV）、水稻锯齿叶矮缩病毒（RRSV）和南方水稻黑条矮缩病毒（SRBSDV），其中RDV检出率最高，遍布最广，危害也最严重，在部分田块甚至造成绝收。研究结果首次对西藏地区的水稻病毒病的感染有了初步的认识，为将来进一步探究该地区水稻病毒病的发生和防治、提高水稻产量打下了坚实基础。

Abstract

There are a variety of crop planting areas in Chayu County and Medog County in the low⁃altitude areas of Tibet Autonomous Region， among which rice is one of the main breeding crops. The existence of rice virus seriously threatens rice yield， so it is necessary to systematically， scientifically and accurately grasp the types and occurrence of rice virus diseases in Tibet. In this study， rice samples suspected of virus infection were collected from Chayu County and Medog County of Nyingchi City， Tibet Autonomous Region for the first time， and rice virus species in Tibet were analyzed by RT⁃PCR. The experimental results showed that there were mainly six kinds of rice viruses in Tibet， namely rice dwarf virus （RDV）， rice stripe virus （RSV）， rice hoja blanca virus （RHBV）， rice necrosis mosaic virus （RNMV）， rice ragged stunt virus （RRSV）， and southern rice black streaked dwarf virus （SRBSDV）.Among them， RDV had the highest detection rate， the widest spread， and the most serious harm， even causing crop failure in some fields. The results of this survey give us a preliminary understanding of the infection of rice virus diseases in Tibet， and lay a solid foundation for further exploring the occurrence and control of rice virus diseases in the region and improving rice yield in the future.

Graphical abstract

关键词

西藏 / 水稻病毒 / 逆转录聚合酶链式反应 / 防治

Key words

Tibet / rice virus / RT⁃PCR / prevention and cure

0 引 言

青藏高原位于我国西南部，平均海拔在4 000 m，氧气较为稀薄，被称为“世界第三极”和“雪域高原”^［1］。青藏高原地域辽阔，海拔高，地形复杂，高山林立，高低悬殊，地表特征复杂多样，造就了其丰富的生物多样性^［2］。藏南谷地位于冈底斯山脉和喜马拉雅山脉之间，即雅鲁藏布江及其支流流经的地域。这一带有许多宽窄不一的河谷平地和湖盆谷地，地形平坦，属于亚热带、热带季风气候，降雨量大，终年温暖湿润，且土质肥沃，海拔也因板块运动较西藏其他地区较低，是西藏主要的农业区^［3~6］。位于藏南平原的林芝有西藏“小江南”之称，林芝市察隅县和墨脱县的水稻种植历史悠久，是西藏水稻主要产区^［7，8］。其中察隅县气候温暖而湿润，日照时间长，年均气温12 ^oC，冬暖夏凉，土地肥沃且平整，具有水稻种植较好的地理环境，且上、下察隅县，现被援藏单位设立为水稻试种基地^［9，10］。由于青藏高原地区紫外光强，加之水稻稀植，水稻病虫害较少，但仍可见矮缩病和纹枯病等水稻常见病害^{［11，12］}。墨脱县是西藏自治区海拔最低的一个县，这里气候炎热多雨，年平均气温在20 ^oC以上，属于典型的热带亚热带气候，也是西藏地区的主要水稻产区之一。中国对其他地方水稻病的研究发现米象（Sitophilus oryzae）、白背飞虱（Sogatella furcifera）、黑尾叶蝉（Nephotettix bipunctatus）、水稻稻纵卷叶螟（Cnaphalocrocis medinalis）等80余种水稻害虫，能传播水稻病毒，对水稻的产量造成严重损害^［13］。但是目前对西藏自治区水稻种植区的水稻病毒病发生情况及其致病原鉴定方面的研究仍是空白。水稻种植在中国的粮食生产中占据重要位置，水稻播种面积占整个粮食播种面积的25%~30%，水稻产量占全国粮食总产量的近50%，单产量和总产量都占第一位，是中国粮食总产量的重要组成部分；同时中国有三分之二的人口以稻米作为主食，因此，水稻生产在中国国民经济中占据举足轻重的位置。与此同时水稻也是世界人口的主要粮食作物，水稻全球产量中有90%的产量来自亚洲，中国在亚洲的水稻种植中单产量位列第一，中国水稻种植产量对全球粮食经济也作出重要贡献。但是水稻的生长发育经常受到各种因素的干扰，其中水稻病毒病是水稻产量最为严重的危害之一，是水稻的重要病害，亚洲是水稻病毒的高发地区，水稻病毒的种类也是最多的。到目前为止，已经从亚洲的水稻植株中分离出15种水稻病毒。不同于一些常发性病害，水稻病毒发生流行更具有突发性，通常会造成水稻生产毁灭性打击，出现整块田地枯萎，颗粒无收的情况，严重影响水稻的产量，对粮食产量造成严重威胁。中国西藏自治区部分地区也有水稻种植区，不同于海南、东北等主要水稻种植区，西藏自治区水稻种植区因其特殊的地理位置较少引发关注。

目前水稻病毒的研究显示，全球水稻病毒有15种，中国已经发现10多种，主要包括水稻坏死花叶病毒（RNMV）、水稻瘤矮病毒（RDV）、水稻锯齿叶矮缩病毒（RRSV）、水稻黑条矮缩病病毒（RBSDV）、水稻病毒A（RVA）、水稻条纹花叶病毒（RSMV）、南方水稻黑条矮缩病毒（SRBSDV）、水稻东格鲁杆状病毒（RTBV）、水稻白叶病毒（RHBV）、水稻条纹叶枯病毒（RSV）、水稻草状矮化病毒（RGSV）、水稻黄斑驳病毒（RYMV）、水稻东格鲁球状病毒（RTSV）、水稻瘤矮病毒（RGDV）和水稻黄矮病毒（RYSV）^{［14，15］}。调查发现，西藏地区水稻有类似病毒感染的一些症状，但是否是病毒感染仍然未知。目前常用的水稻病毒检测方法有生物学方法、免疫学方法、电子显微镜检测方法等。相比其他方法而言，分子生物学检测方法具有快速、灵敏和特异性强的优势^［16~20］。为了研究西藏自治区水稻病毒病的发生情况和发展规律，本研究于2021年至2022年期间对西藏自治区察隅县、墨脱县两大水稻种植区域的疑似水稻病毒病样品，通过形态学观察筛选，进行多次田间调查取样，然后取样进行混检和分检，RT⁃PCR分子实验技术快速检测，以探索西藏自治区水稻病毒病的发病种类，希望总结西藏水稻感染病毒的种类特点，为西藏自治区水稻病毒病的科学防控提供依据。

1 材料与方法

1.1 采样地点位置及生态特征

西藏自治区的低海拔区域林芝市的察隅县和墨脱县，雨量丰沛，海拔较低，气候适宜，属于典型的亚热带气候，分布着水稻种植区。本研究对水稻生产区的墨脱县德兴乡德果村、德兴乡果果塘大拐弯、亚东村；察隅县下察隅镇嘎美村、洞冲村、日玛村进行采样调查，具体采样地区的地貌情况如表1所示。其中果果塘大拐弯海拔最低为810.570 m，嘎美村海拔最高为1 593.650 m。

1.2 病毒RT⁃PCR检测方法的建立

1.2.1 样品采集

首先向当地农科人员科普感染水稻病毒的水稻病症特点，如感染水稻条纹叶枯病的病稻无明显矮化现象，发病初期先在心叶及其下方第一叶片呈现黄色斑线，之后病斑不断扩展成黄绿色长条纹，最后出现心叶枯死或者扭卷形成“假枯心”的现象，抽穗畸形，结实减少，最终会整株枯死。感染水稻矮缩病毒的病株与正常健稻相比较为矮小，分蘖小而多，叶色浓绿，叶短粗糙，植株僵直，苗期至分蘖期早发病的病株明显不能抽穗，情况严重的会提早枯萎致死；晚发病的病稻抽出的穗呈“包颈穗”或“半包穗”，穗形小。患水稻矮缩病的病稻叶片一般有两种病症类型，一种是白点型，在叶片、叶鞘等位置上出现与叶脉相平行的黄白色，虚线状的点条斑，在叶子基部最为明显，刚开始染病的叶子在新叶上出现点条症状，染病前的老叶上并没有，随着侵染时间的延长，黄白色蜡状突起后会变成褐色短瘤状；另一种是扭曲型，在光照不充足的情况下，水稻植株中心位置的叶片（心叶）抽吐出来呈扭曲状，随着心叶的伸展叶片边缘开始出现波状缺刻，颜色淡黄症状。水稻锯齿叶矮缩病毒感染的病株病症表现为浓绿矮缩，叶尖旋转，叶缘缺刻呈锯齿状，叶鞘和叶片基本常有脉肿并会导致水稻不育，常伴有水稻叶鞘腐败病发生，剑叶短小、株剑叶明显短缩，高位分蘖，病株根系老化，根系褐色且细、短、小，不长白根或白根极少且短。分蘖期前发病不能抽穗；后期发病，抽穗不完全、谷粒不充实等症状。南方黑条矮缩病的病症与水稻矮缩病的病症极为相似，不同之处在于南方水稻黑条矮缩病毒感染水稻叶脉未见短条瘤状突起；病稻茎节部位产生高位分支和较为明显的倒生须根。在当地的农科人员了解病毒感染株的特征后，由他们带领至发病田块进行调查。对疑似水稻病毒感染植株，先拍照，然后整体拔出后装入无菌真空袋中，按不同地域做好标记，放入干冰中保存，尽快带回实验室。

1.2.2 样品的RT⁃PCR检测与分析

由于采集的样品较多，故本研究采用混检与分检结合的方法，将样品提取RNA后，进行PCR扩增及电泳分析，根据电泳结果分析感染病毒的种类。具体执行的步骤如下：将不同采样地的多株病株或相同采样地的不同病株进行混合提取RNA，逆转录后，PCR分析不同病毒的感染情况。随后根据混检病毒的阳性结果，分别对该样品的单独病株提取RNA，逆转录，使用相对应的病毒引物进行PCR扩增，确定病毒株的对应采样地。

① 样品总RNA抽提。先将破碎管置于液氮中冷却，称取50~100 mg供试水稻叶片组织，加入1 mL Trlpure Reagent总RNA提取试剂（北京艾德莱生物科技有限公司）于冷却好的破碎离心管中，加10×3 mm＋1×5 mm锆珠，盖紧高通量组织研磨仪（湖北新纵科病毒疾病工程技术有限公司），程序设定为：5 000 r/min，20 s 1~2次；4 ℃ 离心10 min，将上清液转移至新的1.5 mL 离心管，加入200 μL氯仿，盖紧离心管盖，冰上静置10 min，每3 min剧烈振荡15 s；匀浆后，4 ℃ 12 000 r/min离心10 min，将无色透明上清转移至新的1.5 mL离心管（注意不要吸到白色沉淀），加入等体积预冷异丙醇，上下颠倒混匀，冰上静置10 min，每3 min颠倒混匀10 s；4 ℃ 12 000 r/min离心10 min，弃上清；沉淀用1 mL 75%乙醇（以DEPC处理过的双蒸水配置）洗涤，洗涤时轻弹管底，让沉淀悬浮，然后4 ℃ 7 500 r/min 离心5 min，弃上清液，重复1次；去上清，室温干燥沉淀5 min，加入20 μL RNase⁃free ddH₂O，用移液枪吹打溶解，-80 ^oC保存备用。

② 病毒检测引物设计。根据已发表文献，设计水稻病毒引物如下，委托武汉天一华煜基因科技有限公司合成引物序列，包括RNMV、RDV、RRSV、RBSDV、RVA、RSMV、SRBSDV、RTBV、RHBV、RSV、RGSV、RYMV、RTSV、RGDV和RYSV，共15对水稻病毒引物，序列及靶标基因产物的具体情况如表2^［21~26］。

③ 逆转录产生cDNA。以疑似感染稻株总RNA为模板，使用翌圣生物科技（上海）股份有限公司提供的逆转录试剂盒进行逆转录反应。具体反应如下：20 μL反应体系包含5× g DNA digester Buffer 2 μL、dDNA digester 1 μL、Total RNA 1 ng、RNase free ddH₂O补齐到10 μL，42 ^oC孵育2 min；随后在上一步反应液加5× Hifair Ⅱ Buffer plus 2 μL、Hifair ⅡEnzyme Mix 2 μL、Random Primers N6 1 μL、Oligo 1 μL、RNase free ddH₂O补齐至20 μL。逆转录反应程序为25 ^oC，5 min；42 ^oC，30 min；85 ^oC，5 min。

④ PCR具体步骤如下：PCR 50 μL反应体系中含有cDNA不超过5 μL、2×Phanta Max Buffer 25 μL、dNTP Mix 1 μL、病毒上下引物各2 μL、Phanta Max Super⁃Fidelity DNA Polymerase 1 μL、ddH₂O补至50 μL；PCR反应参数为：95 ^oC预变性5 min；随后95 ^oC变性30 s、58 ^oC退火30 s、72 ^oC延伸30 s~1.5 min（根据产物长度选择不同的延伸时间），25个循环；继续延伸72 ^oC 5 min。

⑤ DNA凝胶电泳。向PCR扩增经产物中加Gelred核酸染色剂，加入1.2%琼脂糖凝胶孔中，在100 V的电压下，电泳30 min。在凝胶成像系统下观察扩增产物条带，根据是否存在扩增产物及其大小，判定是否感染相应的水稻病毒。

2 结果与分析

2.1 田间病害症状

2022年6月份在进行田间调查时发现，西藏地区疑似水稻病毒侵染的症状与健稻相比存在明显的矮化现象，尤其是墨脱县德兴乡德果村存在整块田地大面积的矮化和植株大面积枯萎现象（图1A）；有的病株叶片呈现出蜡白色瘤状隆起，叶片浓绿僵直是有水稻矮缩病的明显特征（图1B）；而有的病株剑叶下部出现黄绿色条状病变，部分叶缘出现枯白，存在水稻条纹叶枯病感染特征（图1C）；在采样过程中，还发现部分病株根系明显变成黑褐色且茎结有倒生须根，存在南方水稻黑条矮缩病感染特征（图1D）；有的病株根系老化出现褐色病变，根生细、短、小，怀疑患有水稻锯齿叶矮缩病（图1E）；有的病株主茎病部溢出大量黄白色菌脓，与水稻黄单胞杆菌引起的水稻白叶枯和菌脓相似（图1F）。根据不同病株引起的症状不同，对不同病症的水稻株进行了采样、标记和冷冻保存，以备后续的鉴定实验。

2.2 病害检测

将田间采集的病稻样品进行分类保存，然后根据采集地和采集样品的病症特点，随机抽取六地病稻毒株混合在一起，提取混合病植叶片的RNA（图2左），当RNA品质合格后，进行后续实验。

提取总RNA后，使用不同的病毒检测引物对组合进行RT⁃PCR扩增，RT⁃PCR扩增产物经琼脂糖凝胶电泳，观察电泳条带。对于阳性样品，经过琼脂糖凝胶电泳会产生对应的条带，而阴性样品则不会产生任何扩增产物。经过多次将不同采集地的样品进行混合病检，结果显示六地存在6种水稻病毒，为RDV、RRSV、SRBSDV、RHBV、RSV和RNMV（图3）。

随后，我们对混合的阳性病稻毒株单独提取病株叶片的RNA（图2右），进行单独RT⁃PCR方法检测（图4）。结果显示：RDV感染范围最广，在6个采样点的样品中均能检测到。相对于RDV病毒的感染范围来说，水稻RNMV感染范围次之，该病毒除嘎美村、洞冲村的样品中没有被检测到，其他四地采样的病株中均有出现。SRBSDV和RHBV病毒的感染范围比RDV和RNMV来说相对少一些，只是出现在3个采样点的病株中。SRBSDV在果果塘大拐弯、嘎美村、洞冲村3个采样地的疑似感染样本中被检出；RHBV病毒则是在果果塘大拐弯、亚东村、日玛村3个采样地的病株中被检出。相对于前面4种病毒的分布范围来说，RRSV和RSV仅在嘎美村有检测出，说明这两种病毒目前在西藏地区水稻产区还没有出现大范围的流行趋势。

2.3 病害地理分布分析

根据RT⁃PCR和DNA凝胶结果，统计了不同采样地不同病毒的感染率和分布特点（表3）。其中德果村选取8株水稻病株经检测有3株病稻感染水稻RDV、3株病稻感染水稻RNMV；果果塘大拐弯随机抽取16株水稻植株，经检测5株水稻植株感染了水稻RDV、2株感染了水稻RNMV、1株感染了南方水稻SRBSDV和1株感染了水稻RHBV；东亚村随机选取10株水稻植株，检测出4株病稻感染了水稻RDV、4株病稻感染了RNMV和1株病稻感染了水稻RHBV；嘎美村随机选取12株病稻毒株，检测出6株含有水稻RDV、1株含有水稻RRSV、1株感染了南方水稻SRBSDV、1株感染了水稻RSV；洞冲村随机9株水稻植株检测出3株感染了水稻RSV、1株感染了南方水稻SRBSDV；日玛村随机取样10株水稻植，检测出7株感染了水稻RDV、5株感染了水稻RNMV和1株感染了水稻RHBV。从水稻病毒造成的大流行来看，水稻RDV和水稻RNMV在西藏水稻产区的感染率最高，其中水稻RDV在所有采样点均有检出，对水稻种植的威胁尤为严重，在德果村的部分田地甚至因感染RDV而造成整块田地绝收（如图1A）。水稻RRSV、南方水稻SRBSDV、水稻RHBV、水稻RSV在西藏自治区各地都有零星的检出，虽然检出率不高，但这4种病毒在西藏自治区感染范围较广。从患病种类上来看，果果塘大拐弯和嘎美村都检出4种水稻病毒，种类较多。洞冲村患病种类较少，病毒检出率也较低，与其他五地相比水稻病毒的发病情况最轻。通过调查研究，可以看到西藏自治区水稻病毒病在不同地区具有不同的感染和分布特点，调查和检测结果为后期对西藏地区水稻病毒感染的防控提供了依据。

3 讨 论

察隅县和墨脱县属于亚热带气候，气候常年温和多雨，水稻的播种时间集中为每年的4到5月，一般到9月中下旬会进行水稻收割，因此本研究主要选择该时间段进行调查。调查结果显示，水稻在分蘖期和分蘖后期都遭受不同程度的水稻病毒病的侵害。危害西藏自治区水稻的病毒种类主要有水稻矮缩病和水稻坏死花叶病两种，其中水稻矮缩病毒较水稻坏死花叶病毒更为严重，在西藏自治区各水稻产区均有分布，且已经造成了水稻病毒大流行趋势，在德果村的部分田地造成了水稻绝收。水稻矮缩病毒又称普通矮缩病、黄矮、青矮、黑条矮缩病，隶属呼肠孤病毒科，由稻飞虱和黑尾叶蝉终身、持久性增殖方式带毒传播，可通过吸食病稻增加体内RDV病毒含量，使其更易传播至健稻获病^［27］。因此水稻矮缩病的防治主要应该集中在防虫治病，当秧田出现病稻时及时清理拔出避免健稻获毒。暖冬、田边、沟边杂草丛，更适合稻飞虱和黑尾叶蝉的生存，且部分稻飞虱和黑尾叶蝉能通过虫卵传给后代，而虫一出生就带毒，因此抓冬季除草治虫是防止水稻矮缩病大流行的关键，做好冬翻土和冬春除虫灭虫工作，将稻飞虱和黑尾叶蝉消灭在传毒危害之前^［28］。稻飞虱和水稻病毒长期共同进化有趋绿性，患病植株叶更为浓绿，更易招致稻飞虱和黑尾叶蝉吸食，因此在水稻施肥的过程中合理控制氮肥的添加，避免造成水稻叶片过于浓绿造成虫害流行^{［29，30］}。

水稻坏死花叶病毒（RNMV）侵染水稻后病株出现严重黄化和坏死，分蘖减少，矮化，叶片自下而上有花叶斑驳出现，即使抽穗，结实也不好^［31］。水稻白叶枯病（RHBV）是由水稻黄单胞杆菌引起一种细菌性维管束病害，主要危害叶片、叶鞘和主茎，病菌多从水稻受损部位或者水控侵入，患病部位会溢出大量菌脓^［32］。若侵入叶片，急性型病症主要病斑呈暗绿色，因迅速失水而成青枯状；叶枯型病斑多自叶尖和叶缘开始，初始为暗绿色水渍状，随着时间推移斑点会沿着叶脉延伸逐渐使叶片黄化直至坏死，形成不透明的灰白色病斑，湿度大时病部可见蜜黄色珠状菌脓^［33］。病菌遇水即可传播，主要在受病害侵染的种子、病草和杂草上越冬，因此播种前对种子进行消毒和培育抗性品种是防止水稻白叶枯病最为有效的手段。

水稻RSV、水稻RRSV、南方水稻SRBSDV这四种病毒都是由稻飞虱传毒，虽然在西藏自治区各地检出率不高，但是如果不加控制，也有水稻病毒大流行的趋势。其中水稻条纹叶枯病由灰飞虱为媒介传播病毒，灰飞虱可以越冬，繁殖能力较强，一年可以繁殖四五代，一代虫源发生量高，带毒率高，存活率高，灰飞虱传毒能力极强，在健稻上取食6 h，就能将病毒传播给健稻致其发病。水稻条纹叶枯病侵染植物种类较多，谷子、稻、麦、狗尾草和玉米等，由此也加速了病毒的传播。但由于西藏自治区的水稻种植区都较为稀疏远离麦田，因此注意播种时间，消灭越冬成虫，在第一次产卵前后科学喷洒农药，水稻条纹叶枯病就能得到很好控制。水稻锯齿叶矮缩病毒由褐飞虱，持久性不经卵传播，病毒可以由褐飞虱长距离迁飞而扩散，分蘖期前感染该病毒会导致水稻不能抽穗；后期感染，抽穗不完全、谷粒不充实等。南方水稻黑条矮缩病，也由远离迁飞的白背飞虱传毒，每年春季白背飞虱由南向北迁飞，秋季由北向南回迁，分布范围几乎覆盖中国全境，在中国南方少数温暖省份能够越冬，病稻之间不能相互传毒，初侵染源主要是带病毒的白背飞虱，若虫传毒能力大于成虫，病毒不能经卵传播至下一代。在2叶期以前传入秧田病传毒、产卵，水稻移栽前可产生中高龄若虫并传毒，秧田高比例带毒严重发病；若白背飞虱在秧田后期侵入，卵被移栽至本田，即使在分蘖期前产生较大量的若虫，这批若虫也只能在田间短距离转移并传播病毒，致使田间病株成块分布；中、晚期水稻即使遭遇若虫感染，只能引致少数植株病染，病稻呈零星分散分布，只能造成水稻后期染病，表现为抽穗不完全，病症较轻。体内携带有SRBSDV的白背飞虱体内耐热性增加有利于其在炎热气候下传播病毒，但是其耐寒性较弱。因此，防治南方水稻黑条矮缩病应在冬季做好除草防虫工作，并抓住2叶期的特殊时期喷洒农药，防治若虫侵害早稻造成水稻减产^［34］。

此次对西藏自治区水稻病毒病发生情况的调查与检测前后共历时2年，本次实验首次采用了混合病检和分检结合的检测方法，大大提高了水稻病毒的检出速率，也节约了检测成本，检出结果准确。通常由于病毒在寄主体内的含量是随着感染时间的延长不断积累的，因此在提取病毒核酸时可能无法获得一些感染初期病毒含量较低的样品，所以采样兼顾到水稻生长的分蘖期和晚稻后期。在整个调查过程中尽量兼顾各种可能影响调查结果的因素，但仍存在许多不足之处。首先，两批次的采样量相对较大，但因墨脱县交通不便，采集的病稻未能及时送检，造成后续水稻RNA提取受到影响，这会对检测结果的分析造成一定误差；其次，各调查区域的样本量也存在差异，这会对检测的结果造成偏差。最后，由于西藏自治区水稻病毒病的传播媒介主要为稻飞虱，一个地区稻飞虱的数量、种类和带毒率等对该地区的水稻病毒病的发生有重要影响。因此，如果要更深入了解西藏自治区水稻病毒病的发生规律，还需对相应的传播媒介进行调查监测。

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基金资助

杂交水稻全国重点实验室（武汉大学）开放课题(KF202102)