基于Ecopath模型的温州湾海域生态系统结构和功能分析

Analysis of the ecosystem structure and function in Wenzhou Bay based on Ecopath model

摘要

为探究温州湾生态系统整体结构，根据2019-2020年温州湾渔业资源调查结果，利用Ecopath with Ecosim 6.5软件构建了由21个功能组组成的生态系统能流通道模型，分析了该海域生态系统总体特征、营养结构和能量流动过程。结果表明：生态系统各功能组的营养级范围为1.000~4.372，带鱼（Trichiurus lepturus ）营养级最高；系统总流量为10 874.67 t/（km²·a），系统净生产量为3 392.965 t/（km²·a）；系统能量流动呈金字塔状分布，能量流量随着营养级的升高而降低，来源于初级生产者转化效率为15.20%，来源于有机碎屑的转化效率为16.03%，系统总能量转化效率为15.49%；系统总初级生产量/总呼吸量为3.636，系统连接指数为0.298，Finn’s循环指数为2.22%，Finn’s平均路径长度为2.324，杂食指数为0.167。温州湾生态系统处于不成熟状态，系统稳定性相对较低，建议加强对关键物种的保护，以期提高能量利用效率和保障生态系统结构完整性。

Abstract

To explore the integral structure of Wenzhou Bay ecosystem， the Ecopath model of the ecosystem energy flow composed of 21 functional groups was constructed base on the survey data of fishery resources in Wenzhou Bay from 2019 to 2020 using the software of Ecopath with Ecosim 6.5. The general characteristics， nutritional structure and energy flow process of the marine ecosystem were analyzed comprehensively. The results showed that the trophic level range of each functional group in the ecosystem was from 1.0 to 4.372， and the trophic level of Trichiurus lepturus was the highest. The total flow of the ecosystem was 10 874.67 t/（km²·a）， and the net production was 3 392.965 t/（km²·a）. The energy flow of the ecosystem was distributed in a pyramid shape， and the flow rate decreased with the increase of the trophic level. The conversion efficiency of total energy in the ecosystem was 15.49%， while the conversion efficiency from primary producers and organic debris was 15.20% and 16.03%， respectively. The ratio of total primary production to total respiration of the ecosystem was 3.636， the ecosystem connectivity index was 0.298， the Finn’s circulation index was 2.22%， the Finn’s average path length was 2.324， and the omnivorous index was 0.167. These results indicate that the ecosystem of Wenzhou Bay is in an immature state， with relatively low stability. It is recommended to strengthen the protection of key species to improve the efficiency of energy utilization and ensure the structural integrity of the ecosystem.

Graphical abstract

关键词

Ecopath模型 / 温州湾 / 能量流动 / 营养级 / 生态系统特征

Key words

Ecopath model / Wenzhou Bay / energy flow / nutritional level / ecosystem characteristic

0 引 言

海湾是研究海洋生物多样性保护的重要场所^［1］，受到海洋与陆地相互作用的影响，生境丰富多变，历来受到国内外生态学界高度重视^［2］。同时，由于海湾的生境易受到人类活动的影响，海湾也是研究生态系统健康状况研究的重要组成部分^［3］。温州湾是位于浙江南部的敞口型开放性海域，其环境常年受到台湾暖流、江浙沿岸流和瓯江等水系的共同影响，拥有丰富的物质基础，为海洋生物的生长繁殖提供了优良条件^［4］。人类对海洋的开发会导致水域生境发生变化，进而影响包括鱼类在内的水生生物的生存。有研究指出，水动力的改变，能够刺激鱼类的感觉器官，改变其原有的行为和活动方式，从而引起鱼类的生理应激，最终影响鱼类摄食、生长和免疫机能的变化^［5］；有研究表明，悬浮物对水生动物的急性毒理效应，导致毒性的原因主要集中于影响水生生物呼吸及相关生理活动上^［6］。随着温州城市的高速发展，温州湾海域的开发力度越来越大，浮筏养殖、港口运输、沿海工业和滩涂围垦等大量人类活动，造成此区域生境的发生巨大变化，生物多样性退化，生境碎片化，生态功能丧失，生态系统稳定性下降^［7］。

Ecopath模型通过建立多个相互关联的功能组来定义研究区域生态系统的运行状况^［8］。功能组包括碎屑、生产者和生态特性相近的消费者等，每个功能组均可用一个线性方程表示^［9，10］。运用营养动力学研究方法，定量评估生态系统中各功能组生物间的能量流动分析生态系统结构，这种方法已被广泛应用于水域生态系统研究工作。目前，Ecopath模型已经运用于海湾^［11］、近海^［12］、深海^［13］以及湖库^［14］等国内外众多水生生态系统稳定性评估中。温州湾海洋生态研究主要集中在浮游生物^［4］、底栖生物^［15］及游泳动物^［16］的种类组成和物种多样性等方面，主要集中在单一水生生物类群，未能从生态系统整体结构、生物生产和能量流动方面对生态系统做出综合评价。

本研究根据2019-2020年在温州湾海域开展4个航次的生态调查资料，通过构建温州湾海域Ecopath模型，对温州湾生态系统的总体特征参数进行分析，旨在通过了解温州湾生态系统整体情况，为温州湾的渔业资源养护、生态系统修复等提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据来自2019年春季（5月）、夏季（8月）、秋季（11月）和2020年2月（冬季）开展的“温州湾渔业资源本底调查”项目。调查区域为（121°00′~121°54′E；27°45′~28°06′N）（图1）。调查租用“浙洞渔10109”号底拖网渔船，拖网囊网网目尺寸20 mm。调查方法严格按照《海洋调查规范 第六部分》^［17］执行，分别获取了游泳动物、浮游动物、底栖生物和叶绿素a等的数据结果。

1.2 模型构建

1.2.1 模型原理

Ecopath模型根据热力学原理，定义每个功能组的能量输入和输出，模型的各功能组满足自然死亡量、捕食死亡量和产出量之和与生产量保持平衡，每一个线性方程代表系统中的一个功能组^［9］，具体方程为：

B_i\times {(\frac{P}{B})}_{\mathrm{i}}\times \mathrm{E}{\mathrm{E}}_i-{\sum }_{j=\mathrm{1}}^i{B}_j\times {(\frac{Q}{B})}_j\times D{C}_{ji}-E{X}_i=\mathrm{0}

式中，P表示生产量；B表示生物量；B_i 表示第i组的生物量；Q表示消费量；DC _ji 表示被捕食组i占捕食组j的总捕食量的比例；EX _i 表示第i组的产出；EE_i 表示第i组的生态营养转化效率。模型的基本输入参数包括B_i 、（Q/B） _j 、（P/B） _i 、EE _i 、DC _ji 和EX _i，一般情况下因EE _i 较难从调查中获得，在平衡系统中EE _i <1。

1.2.2 功能组划分

根据生物的食性、生态特征，将温州湾海域生态系统划分为21个功能组（表1所示）：带鱼（Trichiurus lepturus）、龙头鱼（Harpadon nehereus）、七星底灯鱼（Benthosema pterotum）、中上层游泳生物食性鱼类、中上层浮游生物食性鱼类、中下层浮游生物食性鱼类、中下层混合生物食性鱼类、底层混合食性鱼类、底层游泳动物食性鱼类、底层无脊椎动物碎屑食性、蟹类、口足类、虾类、头足类、软体动物、多毛类、其他底栖生物、水母、浮游动物、浮游植物和碎屑。其中，带鱼、龙头鱼是温州湾海域重要经济种类，七星底灯鱼是重要饵料生物。

1.2.3 参数估算

渔业资源生物量B采用扫海面积法进行估算^［18］；浮游植物由叶绿素a浓度进行换算^{［19，20］}；鱼类P/B 值可根据Gulland^［21］提出的总渔获量曲线法来获得；鱼类Q/B值可根据Palomares^［22］提出的尾鳍外形比的多元回归模型来计算获得；其他生物P/B和 Q/B 的值主要参考了东海区纬度较为接近的嵊泗^［12］和杭州湾^［23］；功能组的食物组成主要参考温州湾及邻近海域的相关文献数据^［24~26］。

1.2.4 混合效应及关键种

各功能组对生态系统的影响通过混合营养效应（mixed trophic impact，MTI）进行分析。关键种分析则以混合营养效应分析为基础，将生态系统中生物量相对较低但发挥了重要作用的物种定义为关键种^［27］。

2 结 果

2.1 温州湾海域生态系统模型

温州湾海域Ecopath模型计算结果如表2所示，所有功能组的生态营养转换效率值均小于1，营养级分布在1~4.372之间，其中碎屑和浮游植物的营养级为1，浮游动物的营养级为2，水母营养级为3，底栖生物营养级分布在2.030~2.487之间，头足类，营养级为3.209，甲壳类营养级分布在2.394~3.137之间， 鱼类营养级分布在3.039~4.372之间，其中，营养级最高的是带鱼，为4.372。

2.2 系统能流转化效率

温州湾生态系统各营养级之间的能量传递效率如图2所示，各营养级的消耗量和产出量急剧减少，传递效率也随着营养级的升高而逐渐降低：营养级Ⅰ的传递效率为43.10%，营养级Ⅱ的传递效率为11.15%，营养级Ⅲ的传递效率为1.479%，营养级Ⅳ的传递效率为0.287%，营养级Ⅴ的传递效率为0.039%，营养级Ⅵ的传递效率为0.004%。不同来源能量传递效率值见表3，生态系统中来自碎屑的转化率（16.03%）略高于来自初级生产者的转化率（15.20%）。总能流中，营养级Ⅱ和Ⅲ的转化效率较高，分别为14.36%和19.45%；其中，转换率最高的为Ⅱ→Ⅲ，来源于碎屑的转化率（19.54%）略高于来源于初级生产者的转换效率（19.40%）。

2.3 营养级结构

温州湾能量通道示意图如图3所示，图3中不同的圆代表各不同功能组，圆的面积代表其不同功能组生物量的大小，圆之间的连线代表功能组间能量传递过程。由图3可知，根据能量来源的不同，温州湾生态系统可划分为两条经典的食物链：（1）牧食链：浮游植物→浮游动物→浮游动物食性鱼类→游泳动物食性鱼类；（2）碎屑链：碎屑→软体动物→甲壳类→混合食性鱼类→游泳动物食性鱼类。

混合营养级效应分析结果（图4）反映了温州湾生态系统中各功能组生物量变化对其他功能组的影响。可以看出，各功能组生物量的增加均对自身产生消极影响，被捕食者生物量的增加则对捕食者产生积极影响。浮游植物作为牧食链的起点，其生物量的增加对大部分功能组产生积极影响。渔业捕捞对调查海区的主要捕捞对象带鱼的负面影响最大。

2.4 关键种

通过关键度指数和相对影响确定生态系统中的关键种，各功能组关键度指数如图5所示。温州湾生态系统中关键度指数最高的为浮游动物，其次为浮游植物，关键度指数较高的还有底层游泳动物食性鱼类、中上层浮游动物食性鱼类、中上层游泳动物食性鱼类和龙头鱼等，水母和其他底栖生物关键度指数相对较低。

3 讨 论

3.1 温州湾生态系统的总体特征及模型质量评价

本研究根据2019-2020年温州湾海域渔业资源调查数据，构建了温州湾海域的Ecopath模型，探讨了生态系统发育情况和总体特征。生态系统的稳定特征可利用总生产量和总呼吸量的比值（TPP/TR）进行描述^［28］，TPP/TR越接近1生态系统越成熟稳定，TPP/TR<1则认为系统受到人为影响较大，TPP/TR>1时则认为系统处于发育初期。温州湾海域生态系统的TPP/TR为3.636（表4），高于崂山湾（1.127）^［29］、大亚湾（2.142）^［30］和胶州湾（2.518）^［31］，说明了当前温州湾生态系统处于发育初期，稳定性相对较低。这与温州湾海域近年来的开展的大规模围填海工程有关，围垦工程作为人类对海洋资源开发的一种方式，在一定程度上延伸和拓展了人类的陆上活动范围和生存空间，但在围垦开发的同时，其他的海洋资源也受到了一定影响，如当地水动力环境改变、海底地形形态改变和海岸线变化、海洋渔业资源减少甚至消失等。有学者认为，Ecopath模型可以通过（一些指标参数）反应系统内部联系复杂程度来描述生态系统的稳定性和发育程度^［32］。其中，系统连接指数CI、系统杂食指数SOI指数和Finn’s循环指数分别为0.298，0.167和2.22%，生态系统中各功能组的聚合度、联结程度和物质再循环比例与珠江口海域^［33］较为接近，低于崂山湾^［29］和大亚湾海域^［30］等半封闭型近海湾。这可能与陆源淡水输入有关，温州湾与珠江口海域均有较强的淡水输入。本研究利用Pedigree指数对研究结果进行评价，其置信指数为0.587，与对全球150个Ecopath模型进行质量评价结果（0.164~0.676）比较发现^［34］，温州湾海域Ecopath模型估算效果较好，数据较为可靠（表4）。

3.2 温州湾生态系统能量流动的结构特点

温州湾作为东海区生渔业产力较高的海湾，近年来受高强度的渔业捕捞影响，资源量及群落结构与以往发生了较大变化^［16］。本文通过营养及分析确定了各功能组在食物链中的相对位置，总体来看，系统能量流动呈金字塔状分布，能流随着营养级的升高而降低，其中营养级Ⅰ能量占系统总流量的43.14%，生物量占总生物量的55.80%，营养级Ⅱ能量占系统总流量的16.91%，生物量占总生物量的12.80%。马孟磊等^［31］认为低营养级占比过高会导致生态系统稳定性变差，温州湾Ⅰ、Ⅱ营养级能量占总流量的60.01%，与西南黄海^［35］生态系统（63.67%）较为接近，低于荣成俚岛人工鱼礁区^［36］生态系统（70.03%），能量流动主要发生在低营养级部分，当前系统处于不稳定状态。究其原因，温州湾海域大量的海洋工程使得海域生态系统发生变化，而瓯江口主要渔业捕捞方式为六刺网作业，其对高营养级肉食性鱼类的选择性相对较高，进而使得该海域小型杂食性鱼类占比升高。营养级在系统中的利用效率由转换效率体现，当前温州湾生态系统中的总体能流转化效率较高。其中，来源于初级生产者的营养级Ⅰ→Ⅱ的转化效率为13.26%，其中1 211 t/（km²·a）被营养级Ⅱ的捕食者所消耗，占初级生产者生产总量的33.04%；来源于碎屑的营养级I→Ⅱ的转化效率为16.49%，其中626 t/（km²·a）营养级Ⅱ的捕食者所消耗，说明来源于有机碎屑的能源利用率相对较高。系统的总转化效率为15.49%，高于林德曼转化效率^［37］（10%），与2015~2016年胶州湾^［31］生态系统转化效率较为接近（16.35%），营养级Ⅱ→Ⅲ的转化效率最高，为19.40%，这说明低营养级功能组在生态系统能量传递中发挥重要作用。

3.3 温州湾混合营养影响与关键种分析

温州湾生态系统混合影响分析结果表明，浮游植物和有机碎屑作为生态系统各功能组生存所需的能量来源，对各功能组产生了积极影响。口足类多以底栖贝类及其他底栖生物为食^［38］，在混合分析营养分析当中也有相应体现，软体动物和其他底栖生物对口足类产生了较强的积极影响。龙头鱼对中下层浮游动物食性鱼类造成了较强的消极影响，这与龙头鱼的食性^［39］有关，龙头鱼具有生长快和食性凶猛的特点，对中下层浮游动物食性功能组中的黄鲫和拟尖鳍犀鳕等中小型鱼类造成较高的捕食压力。中上层游泳动物食性鱼类如花鲈、蓝点马鲛和鳓等，捕食了大量浮游动物食性的芝芜棱鳀、中颌棱鳀和鳀等，为浮游动物生长创造了良好的条件，因此中上层游泳动物食性功能组对浮游动物产生了积极影响。同功能组之间均存在消极影响，有研究者认为，功能组根据单一物种或生物学特性以及生态习性相似的多个物种组成划分，因此存在较强的组内竞争关系^［40］。带鱼和三疣梭子蟹为温州湾海域的主要捕捞对象，受渔业捕捞的消极影响相对较大。

Ecopath模型将生态系统中对系统结构及食物网起关键作用的功能组定义为关键种，其生物量的变化对系统的整体结构影响相对较大^［41］，关键种的关键度一般接近或者大于0^［31］。温州湾海域生态系统中关键度和总影响值最高的为浮游动物，这也是近海海洋生态系统的普遍规律^［31］，究其原因，浮游动物在系统内能量传递过程中起承上启下之作用，其在摄食浮游植物后又作为更高营养级捕食者的摄食饵料。关键度指数较高的还有带鱼和中下层游泳动物食性鱼类功能组，带鱼以及底层游泳动物食性鱼类作为高营养级掠食者，通过捕食低营养级生物从而对系统能量流动和机构稳定产生影响。蟹类和水母关键度指数相对较低，其结果与胶州湾^［31］海域生态系统相似，两者食物链较短且食性单一，在系统能流转运中的枢纽作用较小。大黄鱼和黑棘鲷所在的功能组关键度指数处在系统内较高水平，也是近年来温州湾海域渔业资源修复的目标物种^［42］，为修复和保护温州湾海域渔业资源，在控制渔业捕捞力度的同时也可以适当增殖放流以增加大黄鱼、黑棘鲷和斑鰶等关键物种，增强生态系统稳定性。

本研究通过建立温州湾生态系统能流通道模型，分析了该海域生态系统结构与功能，为温州湾海洋生态系统养护提供技术支撑，同时也丰富了近海洋洋生态基础资料，为后续的深入研究提供应用基础和指导。

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基金资助

自然科学基金项目(41976091)

温州市科技计划项目(N20190009)