基于单基因和联合基因的新疆黑条小车蝗种群遗传多样性分析

Analysis on population genetic diversity of Oedaleus decorus decorus in Xinjiang based on monogene and multi⁃loci

摘要

黑条小车蝗〔Oedaleus decorus decorus （Germar）〕是新疆温性荒漠草原最为重要的蝗害之一，目前关于新疆该蝗种群的遗传多样性和亲缘关系尚不明确。测定了新疆黑条小车蝗14个地理种群194条序列的线粒体COI和ND5基因，通过单基因和联合基因分析比较新疆该蝗的遗传多样性和遗传分化情况，并基于可信度高的联合基因探讨新疆该蝗种群可能的扩散路径。黑条小车蝗14个地理种群的COI和ND5联合基因均表现出高遗传多样性（Hd为0.904 8~1.000 0，Pi为0.010 0~0.341 5），且各种群间遗传分化较大，基因交流不充分（Fst为0.385 1，Nm为0.40）。种群间的遗传差异来源于种群内部（80.03%），并且地理距离可能不是影响种群间遗传距离的主要因素。综合遗传多样性分析，单倍型网络图和系统发育树结果显示联合基因较于单基因可信度更高。新疆黑条小车蝗遗传分化较高的种群可能主要由地形地貌所致，遗传分化较低的种群可能受西北季风影响；新疆黑条小车蝗种群的早期建立种可能来源于伊犁地区，一支经天山山脉扩散至博乐、乌市及哈密地区，另一支由塔城地区经准噶尔盆地扩散至富蕴县。

Abstract

Oedaleus decorus decorus is one of the most important locust pests in the temperate desert grasslands of Xinjiang.Currently， the genetic diversity and affinities of the Xinjiang populations of this locust are still unclear. In this study， we determined the mitochondrial COI and ND5 genes in 194 individuals from 14 geographic populations of O. decorusdecorus in Xinjiang， compared the genetic diversity and genetic differentiation of this locust by monogene and multi⁃loci analysis， and explored the possible dispersal pathways of the Xinjiang populations of this locust based on the highly plausible multi⁃loci. The multi⁃loci of COI and ND5 in 14 populations of O. decorus decorus showed high genetic diversity （Hd 0.9048-1.0000， Pi 0.0100-0.3415） and high genetic differentiation among populations with insufficient gene exchange （Fst 0.3851， Nm 0.40）. Genetic differences among populations originated from within populations （80.03%）， and geographical distance may not be the main factor affecting genetic distance among populations. The comprehensive analysis of the genetic diversity， haplotype network diagram and phylogenetic tree results showed that multi⁃loci were more plausible than monogene. The higher genetic differentiation of O. decorus decorus populations in Xinjiang may be mainly due to topography and geomorphology， while the lower genetic differentiation of the populations may be affected by the northwest monsoon. The early established species of O. decorus decorus populations in Xinjiang may have originated from the Ili area， with one spreading to Bole， Urumqi， and Hami areas via the Tianshan Mountains， and the other spreading from the Tacheng area via the Junggar Basin to Fumun County.

Graphical abstract

关键词

黑条小车蝗 / 地理种群 / 联合基因 / 遗传多样性 / 遗传分化

Key words

Oedaleus decorus decorus / geographic population / multi⁃loci / genetic diversity / genetic differentiation

0 引 言

黑条小车蝗〔Oedaleus decorus decorus （Germar）〕属蝗总科（Acridoidea）斑翅蝗科（Oedipodidae）小车蝗属（Oedaleus），是中国新疆北部草地的优势种蝗虫^［1］。其具有较强的适应性，可以在海拔257~2 382 m的草原、半荒漠和山地生存繁衍^［2，3］。黑条小车蝗喜食禾本科植物，爆发时也会对小麦、大麦、棉花、甜菜等作物和部分果树造成巨大损失^［3，4］，且常与星翅蝗属和米纹蝗属的种类混合发生，对草场和农田造成严重危害^［4］。目前关于黑条小车蝗种群遗传多样性的研究仅见欧洲报道，如通过核微卫星标记和联合线粒体ND2+ctr（12S rRNA基因和部分控制区）基因探究了黑条小车蝗欧洲26个种群的遗传关系和基因交流情况，发现核微卫星标记无法反映种群间遗传分化情况，而线粒体联合基因则明显表现出各种群间的遗传差异^［5］；在前者研究的基础上增加了博物馆样本，并通过杂交捕获测序法探究1940-2005年间黑条小车蝗瑞士种群的遗传关系，但该研究仅能够粗略地反映出同一地点较大时间跨度下种群的遗传多样性变化情况^［6］。本课题组前期通过线粒体COI基因片段初步研究了新疆黑条小车蝗11个种群的遗传距离差异^［7］，但关于其新疆种群的遗传多样性和遗传分化情况尚不清楚。

线粒体COI基因具有进化速度较快的特点，ND5基因具有更多的系统发育信息，因而二者成为蝗总科遗传学研究中应用较为广泛的分子标记。通过COI基因发现短额负蝗〔Atractomorpha sinensis （Bolivar）〕13个种群较高的遗传多样性^［8］。通过线粒体ND5和COII基因探讨了美国加州血黑蝗〔Melanoplus sanguinipes （Fabricius）〕13个种群的遗传关系，利用ND5基因构建的系统发育树较好地解析了该蝗各种群间的遗传关系^［9］。有学者发现单基因构建的系统发育树支持度较低，而联合基因则能够提高树的支持度、增强其可信度^［10］，因此更适用于蝗总科种群遗传多样性研究。通过联合COII和ND5基因发现疣蝗〔Trilophidia annulata （Thunberg）〕15个种群皆具有较高的遗传多样性，并且其构建的3种系统发育树基部皆具有较高支持度（>90%）^［10］。本研究基于COI、ND5和COI+ND5基因（联合基因）探讨新疆黑条小车蝗种群的遗传多样性和遗传分化，比较单基因和联合基因的优劣性，并基于可靠度高的基因分析该蝗各种群间基因交流水平和扩散路径，为该蝗在新疆的分布动态提供理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

供试虫源采自新疆境内的塔城、伊犁、博州、哈密、乌鲁木齐、巴州和阿勒泰7个地区14个县市（表1）。采样地点选自不同海拔和生境地带，各采集地点相距63.26~972.01 km。所有蝗虫标本均为扫网法采集，活虫置于无水乙醇冻存管并保存于-20 ℃冰箱备用。供试虫源皆由新疆农业大学赵莉教授和任金龙副教授鉴定。

1.2 基因组DNA提取与扩增

取黑条小车蝗后足股节肌肉，参照血液/细胞/组织基因组DNA提取试剂盒（天根生化科技有限公司，北京）方法进行提取。ND5基因引物参考文献［10］设计的特异性引物，上游ND5⁃L1：5'⁃AATAATTCACCCCAACCATA⁃3'；下游ND5⁃L2：5'⁃ATTATTGCTCTTTCTACTTTA⁃3'。PCR反应总体系为25 μL，其中2xTaq PCR MasterMixⅡ（天根生化科技有限公司，北京）为12.5 μL，上、下游引物各1 μL，模板1.5 μL，ddH₂O为9.0 μL。PCR反应程序：94 ℃预变性2 min，94 ℃变性50 s，52 ℃退火55 s，70 ℃延伸105 s，循环35次，72 ℃后延伸7 min，4℃永久保存。COI基因引物为通用引物，上游LCO1490：5'⁃GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG⁃3'；下游HCO2198：5'⁃TAAACTTCAGGGTGACCAAAAA ATCA⁃3'。COI基因的反应总体系同ND5基因。PCR反应程序：94 ℃预变性3 min，94 ℃变性50 s，55 ℃退火50 s，72 ℃延伸2 min，39个循环，72 ℃后延伸10 min，4 ℃保存。扩增后的产物用1%琼脂糖凝胶电泳检测，选择条带清晰无拖尾的产物送公司测序。

1.3 数据分析

COI和ND5基因通过MEGA v7进行矫正、拼接及比对，并利用PhyloSuite^［11］将COI和ND5基因串联。

遗传多样性分析：通过DNASP v5分析序列的核苷酸多样性（Pi）、单倍型多样性（Hd）等。采用Arlequin v3基于K2P（Kimura 2⁃Parameter）模型进行AMOVA分析种群变异来源。利用R 4.1.2中Vegan包进行mantel test用于验证地理距离与遗传距离的相互关系。应用Network v10基于Median Joining构建单倍型网络图，通过单倍型分布格局了解各种群间存在的谱系地理结构。

进化树构建：以近缘种隆叉小车蝗〔Oedaleus abruptus（GenBank： NC046538.1）〕和红胫小车蝗（Oedaleus manjius）（GenBank： NC052734.1）的基因序列作为外群，通过PhyloSuite软件运行2000万代构建贝叶斯树。本实验共获得194条基因序列，其中COI基因序列97条，其长度为568 bp；ND5基因序列97条，其长度为717 bp；联合基因序列长度为1 285 bp。

2 结果与分析

2.1 遗传多样性和种群动态

当Hd > 0.5且Pi > 0.005时种群表现为较高的遗传多样性。由表2可知，COI基因中14个地理种群的Hd在0.333 3~1.000 0，其Pi在0.000 6~0.317 7。其中额敏县种群遗传多样性最低，其Hd < 0.5且Pi < 0.005；而和硕县种群表现出高单倍型多样性和低核苷酸多样性的特征（Hd为0.607 1，Pi为0.001 7）；其余12个种群均表现高单倍型多样性和高核苷酸多样性的特征。ND5基因中各种群的Hd数值在0.600 0~1.000 0均大于0.5，其Pi在0.002 6~0.362 2。其中伊宁县、霍尔果斯和察县种群表现出高单倍型多样性和低核苷酸多样性的特征，其余11个种群均表现出较高的遗传多样性。联合基因的单倍型多样性Hd数值在0.904 8~1.000 0，均大于0.5，核苷酸多样性Pi数值在0.010 0~0.341 5，均大于0.005，因此联合基因的14个地理种群皆具有较高的遗传多样性。

当中性检验Tajima’s D结果为显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）的负值时，表明种群历史上经历过扩张，反之则说明种群历史上经历过收缩；当中性检验结果不显著地偏离零时，则说明种群在历史上保持相对稳定状态。根据中性检验Tajima’s D值显示，COI基因中塔城市、新源县和富蕴县种群的中性检验Tajima’s D值为极显著的负值，ND5基因中仅乌市种群呈现不显著的负值，而联合基因中塔城市、新源县和乌市皆为显著的负值，因此说明塔城市、新源县、富蕴县和乌市种群历史上经历过扩张事件。此外，三个基因的中性检验Tajima’s D合计值皆不显著的偏离0，推测种群在历史上保持相对稳定状态。

2.2 遗传分化和变异来源

Fst<0.05表现为低遗传分化；0.05<Fst<0.15为中等遗传分化；Fst > 0.15为高度遗传分化。当Nm < 1时种群间基因流动较少；当Nm > 1时种群间存在一定水平的基因流动。COI基因总遗传分化系数Fst为0.220 1，总基因流Nm为0.89；ND5基因总遗传分化系数Fst为0.555 4，总基因流Nm为0.20；联合基因的总遗传分化系数Fst为0.385 1，总基因流Nm为0.40。此结果说明黑条小车蝗总群体遗传分化水平较高，各种群间基因交流较少。根据两两种群间遗传分化系数可知，COI基因的遗传分化系数Fst值在-0.149 8~0.967 0（表3）。其中博乐市、乌市、额敏县、和硕县和霍尔果斯种群与其他种群间的遗传分化水平较高。ND5基因中遗传分化系数Fst值在-0.147 0~0.968 0，除了地理距离较近的种群间遗传分化系数较小外，其余各种群间遗传分化水平普遍较高。联合基因中遗传分化系数Fst值在-0.147 0~0.954 4（表4），通常地理距离较近的种群间遗传分化较低而地理距离较远的种群间遗传分化较高，但也存在地理位置较近的种群存在中度或高度遗传分化，如温泉县⁃博乐市；而部分距离较远的种群间也存在较低遗传分化，如巴里坤⁃伊宁县和巴里坤⁃新源县等。

AMOVA分析显示，COI和联合基因中种群内部变异占主导因素，其数值分别为58.59%和80.03%（表5）。而ND5基因则显示变异来源于组内，其数值为53.16%。Mantel检验结果显示ND5和联合基因的净遗传距离Da与地理距离之间呈不显著的负相关关系，其r值分别为-0.056 5（P=0.462）和-0.109 3（P=0.592），而COI基因的净遗传距离与地理距离之间呈现不显著的正相关关系，其r值为0.033 5（P=0.366）。由此可见，3个基因皆显示地理距离与遗传距离无显著相关性。

2.3 单倍型与系统发育树分析

新疆黑条小车蝗14个地理种群单倍型分布情况见图1。COI基因共获得48个单倍型，包含12个共享单倍型和36个独享单倍型，其中单倍型H4和单倍型H18皆为5个种群所共享。该基因各单倍型分布散乱，且单倍型H19与霍尔果斯单倍型H43直接相连可信度较低（图2COI），是因两地直线距离740 km左右，且以准噶尔盆地和博罗科努山相隔。ND5基因共获得66个单倍型，共享单倍型和独享单倍型分别为9和57个，其中单倍型H1为5个种群共享。该基因中各地理种群呈现出一定的地理格局，即富蕴县和塔城地区种群单倍型单独聚为一支，其余种群多聚为一支。联合基因共获得86个单倍型，包含9个共享单倍型和77个独享单倍型，共享单倍型大多为2~3个种群共享。联合基因的单倍型分布格局同ND5基因，即地理距离较近的种群多聚为一支。

由图2可知，COI基因中存在2个单独的进化枝，精河县、温泉县、巴里坤、富蕴县、塔城市、裕民县、察县、伊宁县和新源县种群的24条序列与隆叉小车蝗单独聚为一支，其余种群聚为一支。整体来看，两组进化枝的后验概率较低（PP 55，PP 68），序列间未呈现地理格局，各分支间多为置信度较低的姐妹群。ND5基因中整体为1个大的单独进化枝（PP 97）又分为2个姐妹分支，一支由富蕴县和塔城地区种群构成（PP 90），另一支由伊犁地区、博乐地区、乌市、和硕县和巴里坤构成（PP 74），两组进化枝具有一定的地理结构，即地理距离较近的地区种群多聚为一支。联合基因整体上为一个大分支（PP 100），大分支又进一步分为2支，其中一支由伊宁县、霍尔果斯和新源县种群构成（PP 60），其余种群构成另一支（PP 75）。

3 讨 论

3.1 联合基因和单基因可信度比较

根据新疆黑条小车蝗7个地区14个地理种群的遗传多样性结果显示，基于联合基因序列分析，14个地理种群皆具有较高的遗传多样性，而基于单基因序列分析，大多数种群表现出较高的遗传多样性，采用COI基因发现仅额敏县和和硕县种群表现出高单倍型多样性和低核苷酸多样性的特征，采用ND5基因发现仅伊宁县、霍尔果斯和察县种群表现出高单倍型多样性和低核苷酸多样性的特征。通常种群经历瓶颈后迅速扩张可能导致高单倍型多样性和低遗传多样性。而上述5个种群的中性检验Tajima’s D结果皆不显著的偏离0，推测其在历史上保持相对稳定状态，这与5个种群可能经历瓶颈后扩张的结果存在差异，因此单基因在解释种群遗传多样性结果时需要慎重考虑。此外，系统发育树中联合基因出现以伊犁地区的霍尔果斯、察县、新源县和伊宁县为基部类群的高后验概率分支，而单基因中各种群间多呈梳状分布，未出现明显的进化关系也印证了联合基因的结果相较于单基因可信度更高。就单倍型网络图来看，ND5和联合基因的单倍型普遍形成与其地理种群空间位置相对应的聚类单元，仅COI基因的单倍型聚类关系凌乱，未形成地理格局。类似现象同样出现在亚洲小车蝗〔Oedaleus decorus asiaticus （Bey⁃Bienko）〕^{［12，13］}和黄胫小车蝗〔Oedaleus infernalis （Saussure）〕^［14］的研究中，并且此现象与COI基因长度无关^{［12，13］}，因此笔者推测COI基因可能不适用于黑条小车蝗遗传关系的研究。

3.2 基于联合基因的新疆黑条小车蝗遗传分化和扩散路径

种群的遗传多样性越高则其对环境的适应能力就越强，其进化潜力也越大。新疆黑条小车蝗14个地理种群皆具有较高的遗传多样性，即该蝗14个地理种群具有较强的环境适应能力和遗传变异潜力，推测这可能与其生物学特性等因素有关^{［14，15］}，也是该蝗持续危害新疆草原并被草原工作站等相关机构将其列为新疆优势种蝗虫的原因之一。共享单倍型是一种较为稳定且能够适应环境的单倍型，在86个单倍型中9个共享单倍型皆为地理位置较近的种群所共享，说明地理位置较近的种群间存在一定的基因交流，众多独享单倍型的出现则表明各种群在适应环境过程中产生了一定程度的遗传分化^［16~18］。结合遗传分化系数Fst来看，除一些地理位置较近的种群外，大多数种群间遗传分化水平较高。其中博乐地区、乌鲁木齐、巴里坤、和硕县和伊犁地区种群间大多为中等或高度遗传分化，这可能与其各种群所处的地理位置和地形地貌等因素有关。在乌鲁木齐和博乐地区的其他蝗虫也呈现出较高的遗传分化水平，研究发现意大利蝗乌鲁木齐（南山）种群遗传分化水平较高^［18］，其受独特的地形地貌、多样化的植被类型和丰富的栖息地资源影响；相关研究指出黑腿星翅蝗博乐种群遗传分化水平较高是由特殊的地形地貌和气候环境引起的^［17］。本研究认为，该蝗这些地理种群的遗传分化水平受地形地貌的影响较大。因为这些地点往往都存在天然的地理屏障，如博乐地区、伊犁地区和巴州（和硕县）三地中，伊犁地区位于中部，其分别与博乐地区和巴州（和硕县）相隔北天山山脉支脉的博罗科努山和比依克山，两座山平均海拔分别为4 000 m和3 500 m；而乌鲁木齐和巴里坤分别位于天山山脉中段和东段，平均海拔1 700 m~3 300 m。据此推测天山山脉一定程度上阻碍了该蝗各地区间种群的基因交流，促进了种群间遗传分化的产生。黑条小车蝗欧洲种群的遗传分化较高也是受到地形地貌（阿尔卑斯山）的影响^［5，6］。而塔城地区与富蕴县种群呈现中等或较低水平的遗传分化，推测与季风有关^［19］。因为塔城地区和富蕴县皆位于地势较低的准噶尔盆地（平均海拔400 m），该地更易受到季风（西北季风）影响。

系统发育树和单倍型网络图可以反映各分类单元之间的亲缘关系从而有助于解析生物的扩散路径^［20］。有研究通过系统发育树推断出马铃薯甲虫〔Leptinotarsa decemlineata （Say）〕自哈萨克斯坦入侵至新疆塔城地区，沿天山北坡逐步向东扩散^［21］；借助单倍型网络图推测出新疆苹果蠹蛾〔Cydia pomonella （L.）〕来自于中亚地区，又进一步向东扩散至甘肃地区^［22］。根据联合基因的系统发育树和单倍型网络图对新疆黑条小车蝗种群扩散路径进行推断：新疆黑条小车蝗种群的早期建立种可能来源于伊犁地区，一支经天山山脉扩散至博乐、乌市及哈密地区，另一支由塔城地区经准噶尔盆地扩散至富蕴县。本研究通过单基因和联合基因探讨了该蝗新疆种群遗传多样性和分布格局，然而无论是单基因还是联合基因都仅包含部分遗传信息，能解析的信息会有一定的局限性；因此未来拟通过增加样本量、取样点和基因位点以进一步解析新疆黑条小车蝗种群扩散的问题。

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基金资助

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新疆农业大学大学生创新项目