武汉大学校园流浪猫行为生态学初步研究

A preliminary study on behavioral ecology of free⁃ranging cats on Wuhan University campus

摘要

随着宠物猫在人们生活中越来越普及，流浪猫的问题也日渐突显；它们可能携带多种人畜共患寄生虫，对本地生态系统造成干扰，并带来公共安全隐患。因此，开展流浪猫的调查，并制定相应的管理措施，对于缓解这一问题显得尤为重要。2021年9月——2022年12月，采用样线法对武汉大学校园地区流浪猫进行了种群调查，根据重捕法及其模型估算种群规模；通过定位项圈跟踪20只流浪猫，确定它们的家域范围；基于流浪猫的社交亲人行为等级，对流浪猫的行为差异进行了分析。结果显示，武汉大学的流浪猫密度约为1只/hm²，绝育率较低，校园流浪猫的家域范围为（4.99±0.84）hm²；校园流浪猫85%的时间都在喂食点半径100 m以内活动，且喂食点密度越高，流浪猫的活动范围越小；在不同性别上，雄性流浪猫的活动范围大于雌性，而绝育与否不影响其活动范围；在社交亲人行为方面，校园流浪猫社交亲人性高于一般的流浪猫，即分布在城市和乡村中的流浪猫，随着喂食点密度增加，其社交亲人等级随之升高。研究表明，武汉大学校园流浪猫数量较多，绝育率低，家域范围小，且主要分布在喂食点附近。此外，喂食点密度对流浪猫的日常行为有显著影响：喂食点的增加会导致流浪猫的家域范围缩小，社交亲人等级升高。提出的管控建议为：①控制校园流浪猫数量，主要方法包括：监管遗弃流浪猫行为，倡导对校园流浪猫绝育后的领养；②设置集中喂食点，提高部分区域的喂食点密度，降低流浪猫家域范围并提高其社交亲人等级，减少其余区域的喂食点以保护野生动物。本研究结果为校园流浪猫的管理提供了数据和理论支持。

Abstract

As pet cats become increasingly popular in our lives， the challenge posed by free⁃ranging cats has become more prominent. These cats may carry various zoonotic parasites， causing disturbance to the local ecosystem and poing public safety risks. Consequently， it is crucial to undertake studies on free⁃ranging cats and develop appropriate management strategies to address this growing concern. From September 2021 to December 2022， a comprehensive survey of the free⁃ranging cat population on the Wuhan University campus was carried out using the line transect method， estimating cat numbers through the capture⁃mark⁃recapture approach. Twenty free⁃ranging cats were tracked with positioning collars to determine their home ranges. The socialization levels were categorized following their observed behaviors. The findings revealed a density of approximately 1 cat per hectare on the Wuhan University campus， coupled with a low rate of neutering. The home range of free⁃ranging cats on campus is 4.99±0.84 hm²， and 85% of their time is spent within a 100⁃m radius of feeding locations. The higher the density of feeding point，the smailer their activity range. Examining gender differences， male cats exhibited a larger activity range than females， with neutering showing no discernible effect on activity range. In terms of socialization behavior， the campus free⁃ranging cats demonstrated higher socialization levels to humans compared to their non⁃campus counterparts. As the density of feeding locations increased， the socialization behaviors in free⁃ranging cats also increased. This study highlighted that there are a large number of free⁃ranging cats on the campus， with a low neutering rate and a small home range， maily distributed near feeding locations. The density of feeding locations significantly influences the daily behavior of free⁃ranging cats： an increase in feeding points can lead to a reduction of the home range and an increase in socialization levels. Recommendations for control measures include： ① regulating the population of free⁃ranging cats on campus by implementing measures to control abandonment， and actively promote adoption after neutering of these cats； ② establishing centralized feeding locations and increasing feeding point density in designated areas to limit the home range of free⁃ranging cats， and decreasing feeding locations in the remaining areas to safeguard wildlife. This study offers new empirical data and theoretical insights for the management of campus free⁃ranging cats.

Graphical abstract

关键词

流浪猫 / 家域范围 / 社交亲人行为 / 种群调查

Key words

free⁃ranging cat / home range / socialization behavior / population survey

0 引 言

猫（Felis catus），隶属于食肉目（Carnivora）猫科（Felidae）猫属（Felis），是一种小型的哺乳动物。猫凭借着优秀的捕食能力和可爱的外表被引入到全球各地，并成为了全世界最受欢迎的宠物之一^［1］。随着全球各地猫数量的增多，弃养现象也随之出现，弃养和流浪猫的自我繁殖使得城市中产生了大量的流浪猫。流浪猫被列为世界上最严重的100个入侵物种之一，可以对本地物种产生巨大的威胁，严重破坏当地的生态平衡^［2］。经估算流浪猫在中国每年的捕捉生物数量可能达到数十亿只^［3］。在波兰农场地区，流浪猫每年能杀死数亿只鸟类和哺乳动物^［4］。有研究显示，流浪猫能够引起附近鸟类的恐惧并影响其日常行为^［5］。此外，流浪猫还会对人产生负面影响。有调查研究显示，超过90%的当地居民担心流浪动物所产生的问题，且最担心人身安全问题^［6］。此外，还有研究发现，流浪猫比有主猫的粪便中更容易含有寄生虫，如弓形虫（Toxoplasma gondii）；粪便中含有寄生虫的流浪猫占到了总数的63.9%^［7］。有研究者所捕获的流浪猫中，发现所有猫都感染了至少一种跳蚤^［8］。此外，流浪猫身上的蜱虫和跳蚤是巴尔通体（Bartonella spp.）传播的主要途径之一^［9］。尽管流浪猫有着如此之多的危害，在对其的管理方面却大多不是以降低生态危害为目标进行管理，而是以动物福利和伦理道德等条例来进行管理，管理内容强调在保障流浪猫生存的前提下降低其所带来的危害^［10］。家域范围是动物行为生态学研究中的专业术语，指动物的日常活动范围，是动物行为学研究的重要一环^［10］。了解家域范围能够让研究者对动物习性有着更准确的认识，也能提高动物保护和动物管理的有效性。相关研究表明，不同流浪猫的家域范围差距很大，从1~300 hm²不等^［10~13］。猫和人类之间的社会关系也会影响猫的行为，猫的行为受到多种因素的影响；在城市环境中，最大的因素是人。对社交亲人行为的研究有助于预防猫对人造成伤害并制定更科学的管理策略。然而，校园流浪猫又与一般的流浪猫有所不同，校园环境相比于城市的其他地方较为封闭，人员以18~30岁的年轻人居多。流浪猫的行为也受到多种因素的影响，如定点投喂、流浪狗威胁等。校园内的流浪猫也可称作是半流浪猫，相比于生活在其他城市环境中的流浪猫，其受到了更好的照顾，如更多的投喂等，因此其家域范围和亲人行为也可能并不相同。同时，国内外有关流浪猫的研究大多为农田地区以及城市地区的流浪猫，鲜有对校园地区的流浪猫的研究。

本研究中，通过对武汉大学校园流浪猫种群规模及其特征、家域范围和社交亲人行为的调查，分析校园流浪猫的种群构成、行为习性及人为或环境因素的影响，为校园流浪猫的行为生态研究以及相关管理措施提供了基础资料。

1 材料方法

1.1 研究区域

研究区域位于武汉市武昌区武汉大学主校区，校园景观包括水域、建筑草地和林地，面积约293 hm²；有在校师生及居民8万余人，食堂18个；流浪猫能够通过校门和部分围墙自由出入。武汉市属于北亚热带季风性气候，常年雨量丰沛，热量充足，平均海拔约23.3 m，平均气温为15.8℃~17.5℃，降雨集中在每年6月-8月，约占全年降雨量的40%左右。

1.2 流浪猫种群调查

根据武汉大学校园流浪猫聚集点（如食堂和喂食点）分布，共选取两条样线，每条样线长约2 km。于2021年9月和10月，每个月对各样线分别进行两次调查。每次调查时间为15∶00~18∶00，沿样线以1.5~2.0 km/h的速度步行，使用相机进行观察记录遇见的每一只流浪猫，每次观察记录流浪猫的性别、绝育状态、外貌特征和距附近的喂食点的距离，并进行个体区分。调查时不计入未成年的小猫以减少繁殖期带来的数据分析干扰。

1.3 家域行为调查

2021年9月——2022年12月，共选择20只成年且无明显疾病的猫作为调查对象，佩戴GPS定位项圈（型号：MAKE1 GC60）记录其家域范围。佩戴方法为，先用猫粮引诱流浪猫，待其靠近后用抚摸等方式消除其戒心，待流浪猫不再抗拒时，将项圈佩戴在流浪猫的脖子上，佩戴项圈的猫均为成年个体。项圈每小时记录一次流浪猫的位置数据，精度为5 m。每只猫记录15~20 d，共产生有效位置记录点9 360个。收集流浪猫的性别、绝育状态及附近投食点位置，根据位置记录点分析家域范围面积和最大活动距离。家域范围采用R studio lmerTest程序包中的线性混合效应模型进行分析。本研究所使用的项圈电量可持续约30 d，佩戴期间不需要更换；项圈重量约为24 g，低于所选流浪猫体重的2%，因此不会对流浪猫的日常行为产生影响^［13~15］。

1.4 社交亲人行为调查

共选择73只成年且无明显疾病的猫作为调查对象研究其社交亲人行为，并划分为3个等级：直接靠近（流浪猫会主动靠近），投食后可靠近（流浪猫在喂食后可以靠近），无法靠近（一旦靠近流浪猫就会逃逸）。同时，统计附近1 hm²内的流浪猫投食点。

1.5 数据分析

种群规模通过R studio中base包，使用重捕模型对流浪猫种群数量进行估计。家域范围的区域使用最小凸多边形（minimum convex polygon， MCP）进行估算，该方法常用于野生动物的活动范围估算^［10］。

2 结 果

2.1 种群特征、性比、绝育比

根据样线法的调查结果，共记录有47只流浪猫。根据重捕中标记个体占总捕数的比例，估计出武汉大学主校区内的流浪猫数量为300只左右，密度约为1只/hm²。根据社交亲人行为的调查结果，共记录了73只流浪猫；除去无法确定性别的个体（n=11），其余个体的性别比例约为1∶1（44.14% vs. 41.44%）；除去无法确定绝育情况的个体（n=15），绝育与未绝育个体比例约为3∶5（30.63% vs. 48.65%）（图1）。

2.2 家域范围及活动距离

研究中对20只流浪猫（9只雄性，11只雌性；11只已绝育，9只未绝育）进行了家域范围的调查。家域范围在1.58~15.67 hm²，平均为4.99 hm²，且大部分时间在喂食点附近（图2）。结合附近喂食点密度发现，喂食点密度越大，流浪猫的家域范围（t⁃test， F=9.85， df=18， P=0.01）和活动距离（t⁃test， F=11.687， df=18， P=3×10^-3）均越小（图3）。使用双因素方差分析显示，雄性比雌性个体的家域范围更大（F=6.23， df=1， P=0.02），而绝育状态不影响流浪猫的家域范围（F=3.08， df=1， P=0.10）；性别和绝育状态对家域范围不存在相关性（F=0.19， df=1， P=0.67）（图4）。

2.3 社交亲人行为

对73只流浪猫的社交亲人行为进行了调查，其中能够直接靠近的有29只，占比39.73%；投食后可靠近的有18只，占比24.66%；无法靠近的有26只，占比35.62%（图5）。结合流浪猫附近喂食点数量，发现“无法靠近”的个体与“直接靠近”（t⁃test， df=53， P=3.56×10^-9）或“喂食可靠近”（t⁃test， df=42， P=2.21×10^-5）的个体相比，其附近的喂食点数量显著较少；而可以“直接靠近”的个体与“喂食可靠近”的个体相比，其附近的喂食点数量没有显著差异（t⁃test， df=45， P=0.15）（图5）。

3 讨 论

在本研究的样线法调查中，共记录到武汉大学校园中的47只流浪猫。根据重捕模型估计，武汉大学校园共有约300只流浪猫，密度较高（1只/hm²）。在社交亲人行为的调查中，记录到武汉大学校园流浪猫的绝育率较低（30.63%），考虑到未计入统计以及由重捕法估计出的其他流浪猫大多数为未绝育的个体，因此实际绝育率应当更低。以往的研究表明，至少需要71%的绝育率才能保持流浪猫的种群规模相对稳定^［16］，因此武汉大学校园流浪猫的种群规模在未来还会持续上涨。

3.1 家域范围

本研究发现校园流浪猫的活动范围主要集中在100 m活动半径内（85%），家域范围为1.58~15.67 hm²，平均家域范围为4.99 hm²，家域范围与投食点密度存在着负相关关系。与其他相关研究相比，校园流浪猫的活动范围小于通常的无主流浪猫（1.1~300 hm²）^{［2，10，17，18］}，略大于有主猫（有主但散养的猫，0.02~27.93 hm²）^{［9，12，17，19］}。在本研究中，所有流浪猫均未发现有明确主人，其家域范围却更接近于有主猫，可能是因为：①校园中频繁的主动投喂和固定的喂食点提高了部分区域的流浪猫密度，高的种群密度会减小流浪猫的活动范围^［20］；②许多学生采用包括爱抚、搭建固定猫窝、提供猫玩具和定时定点投喂等方法逐步驯化校园流浪猫，使得其活动模式更接近有主猫^{［10，21］}。家域范围的研究结果表明，校园流浪猫活动范围介于无主流浪猫和有主猫，大部分时间会在投食点附近徘徊，这导致了投食点附近流浪猫的聚集，也为校园流浪猫的繁殖以及病原体的传播提供了便利，加剧流浪猫种群数量的上升以及疾病的扩散。

雄性流浪猫的家域范围更大，这与其他研究相似，即雄性流浪猫的领土意识和交配行为会激发它们对更大活动范围的探索，以保卫包括食物、庇护所和异性流浪猫等重要资源^{［17，22，23］}。此外，流浪猫个体之间的家域范围差异很大，如雄猫的最大活动范围达到15.67 hm²，最小为2.11 hm²，雌猫的最大活动范围为9.54 hm²，最小仅为1.52 hm²；而绝育情况不影响流浪猫的家域范围，即可能存在如个性特征、繁殖状况和社会等级等其他因素影响流浪猫的家域范围^{［24，25］}。

3.2 社交亲人行为

校园流浪猫普遍较为亲近人类，超过60%的流浪猫在被投喂后愿意接受人类的靠近，且喂食点密度的增加能够显著影响流浪猫的亲人行为。这可能是因为：①大多数校园流浪猫为被遗弃的有主猫，长期依赖人类的生活方式使得它们愿意主动靠近人类；②学生们与流浪猫的长期互动和稳定投食会降低它们对人类的警觉，使其更为亲近人类；③校园内人员密集，流浪猫对人类较为熟悉^［2］。

3.3 流浪猫管理建议

本研究基于对武汉大学校园流浪猫种群、家域范围和社交亲人行为的研究，结合性别、绝育状态和喂食点等影响因素，探究了校园流浪猫的分布格局和行为习性，发现喂食点密度等对流浪猫管控的重要性。流浪猫泛滥会导致包括疾病传播、过敏、抓伤咬伤、公共财产破坏、噪音、生态威胁等社会危害^{［3，5，6，25~27］}，因此针对性的流浪猫管控措施对于缓解人猫冲突、建设和谐校园等具有重要意义，为相关流浪动物的管理方案提供一定的参考。针对武汉大学校园流浪猫的管理建议如下：①校园流浪猫密度较高，绝育率较低，应控制校园流浪猫数量；加强校外人员入校遗弃流浪猫行为的监管，处罚宠物猫的遗弃行为，施行绝育后的收养或安乐死。②喂食点的位置和密度能够有效调控校园流浪猫的家域范围并改变其社交亲人行为，因此设置集中喂食点能够使流浪猫家域范围缩小以便集中管控，使流浪猫更加亲近人类从而以减少对人类的攻击风险，同时减少其余地区的喂食点以减少流浪猫对野生动物的伤害。在社会层面上，为预防宠物猫被遗弃的潜在行为，应建立完善的宠物猫登记系统，并定期进行追踪以防止遗弃现象的发生。针对已存在的流浪猫问题，可以通过设立集中喂食点的方式，减少其他区域的喂食活动，实现对流浪猫的集中管理。此外，通过对这些猫进行绝育，以及在必要时实施安乐死，可以有效控制流浪猫的数量，降低疾病传播的风险，并减轻它们对野生动物的影响。

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