长江上中游丘陵地区维管植物构成及外来种对区系特征的影响：以宜宾市南溪区和武汉市黄陂区为例

Composition of vascular plants and the influence of exotic species on floristic characteristics in hilly areas of upper and middle reaches of Yangtze River： a case study of Nanxi of Yibin and Huangpi of Wuhan City

摘要

长江流域丘陵地区是生态系统服务功能极重要和生态极敏感区，人类活动干扰导致自然生境受损和外来种入侵严重。以地形相似、与长江距离位置相同的四川省宜宾市南溪区和湖北省武汉市黄陂区为研究区域，通过对两地区的植物资源进行调查和分析，以探究长江中上游丘陵地区植物区系的构成及外来物种的影响。研究结果显示，南溪区共有维管植物1 205种，其中外来种247种；武汉黄陂区共有维管植物1 076种，外来种150种。两地单种科和寡种科较多，菊科（Asteraceae）、蔷薇科（Rosaceae）、豆科（Fabaceae）、禾本科（Poaceae）和唇形科（Lamiaceae）均为两地物种最多的大型科。两地植物区系成分都以世界广布和泛热带植物为主，温带植物次之。泛热带区系成分大于北温带成分的构成，说明两地存在一个从热带到温带的区域过渡。除去外来种后，两地共有364种相同的维管植物，地区物种相似性系数为24.09%。从区系分化强度看，两地科、属分化程度都较低（1.5~3.5），这与两地的地形地貌是一致的。外来种以菊科、豆科和茄科（Solanaceae）植物居多，南溪外来物种占物种总数的20.5%，黄陂区为13.94%。外来种虽然使两地区物种多样性增加，但对于其区系成分构成影响并不大。

Abstract

The hilly area of the Yangtze River Basin is a very important and sensitive area for ecosystem service functions. The disturbance of human activities leads to the damage of natural habitat and the invasion of alien species. Taking the Nanxi District in Yibin， Sichuan Province and Huangpi District in Wuhan， Hubei Province， which have similar topography and the same distance from the Yangtze River， as the research areas， the plant resources in the two areas were investigated to explore the composition of the plant flora and the influence of alien species in the hilly areas of the middle and upper reaches of the Yangtze River. The results show that there are 1 205 vascular plants in Nanxi， including 247 exotic species， and 1 076 vascular plants and 150 exotic species in Huangpi. There are more monotypic families and oligotypic families in both places， Asteraceae， Rosaceae， Fabaceae， Poaceae and Lamiaceae are all the five largest families with the highest number of species in two places. The floristic components of both places are mainly cosmopolitan and pantropical plants， followed by temperate plants. The composition of the pantropical flora is larger than that of the northern temperate zone， indicating that there is a regional transition from tropical to temperate zone. After the removal of exotic species， there are 364 identical vascular plants in both places， the species similarity coefficient is 24.09%. From the perspective of floristic differentiation intensity， the differentiation degrees of families and genera in the two places are all relatively low， ranging from 1.5 to 3.5， which is consistent with the topography and landfroms of the two places. The exotic species are mainly composed of Compositae， Fabaceae and Solanaceae， with 20.5% of the total species in Nanxi and 13.94% in Huangpi. Although the alien species increase the species diversity in two places， their influence on their floristic composition is not significant.

关键词

长江流域 / 丘陵地区 / 区系组成 / 区系分化 / 外来植物

Key words

Yangtze River basin / hilly area / flora composition / flora differentiation / alien plant

0 引 言

长江流域面积达180万km²，占中国国土面积的18.8%，是世界第三大流域。流域内拥有丰富的自然资源，同时也是中国人口分布和经济发展最重要的区域。人类活动的增加往往伴随本土物种生存空间的挤压，同时一些外来物种的入侵也使长江流域生物多样性的保护面临更为严峻的形势^［1，2］。因此，开展长江流域生物多样性调查和研究，对于维护流域生态安全，保证长江经济带绿色发展具有重要的价值。

长江流域地形复杂，其中山地、丘陵面积占总面积的67.2%，而分布在丘陵区的耕地占流域总数的42%^［3］。低山丘陵地区常与城镇开发边界相邻，基本农田和建设用地数量多，生态、生活、生产功能重叠冲突。城镇扩张、陡坡耕作等人类活动干扰导致生态空间内自然生境受损严重，这些活动对当地的生物多样性往往有较大的冲击，并导致区域内植物的种类、数量、组成发生改变^［4］。但目前对长江流域丘陵地区植物区系及人类活动对区系影响的对比研究较少。四川省宜宾市南溪区和湖北省武汉市黄陂区分属长江上、中游区域，位置比邻长江，地形地貌都以低山丘陵为主。本文以两地为研究区域，采用样线法对两个区域的维管植物进行调查，通过对两地植物区系组成及外来种的分析，进而增加对长江流域丘陵地区生物多样性和外来种入侵的了解，并为流域丘陵地区植物多样性的保护和外来入侵植物的防控提供参考依据。

1 研究区域及研究方法

1.1 区域概况

南溪区属四川省宜宾市，横跨长江，有“万里长江第一县”之称，面积703.43 km²，水系较发达。南溪区气候属长江河谷中亚热带湿润季风气候，兼有南亚气候属性。南溪区地层褶皱总体趋势平缓，以丘陵地貌为主，间有低山、平坝的地貌特征，海拔254~592.3 m。南溪区农业活动频繁而强烈，耕地成片或带状分布，以坡耕地为主。

黄陂区属湖北省武汉市，位于长江中游，有“武汉后花园”之称，面积2 256.7 km²，风景秀丽。黄陂区气候属亚热带季风气候。黄陂区境内北部属大别山南麓西段，中部处在山麓堆积地带，南部属江汉平原长江北岸东段。低山区和丘陵区占全县总面积的36%，平原区和滨湖区占64%。海拔150~873.7 m。调查区域以滠水河以东、木兰大道以南为界，面积约为总面积的1/3。

1.2 研究方法

根据生态环境部《县域植被多样性调查与评估技术规定》^［5］，本研究针对两个区域内的不同植被类型（草地、灌丛及森林）及不同的海拔段、坡位、坡向等进行样线设置，并记录样线上的维管植物种类。南溪区共设置31条样线，武汉黄陂区共设置50条样线。调查时间为2023年4月-8月，每次10 ~ 15 d。对于常见植物，以图片拍摄方式进行物种记录；对于不常见植物进行标本采集和图片拍摄，并依据《四川植物志》^［6］《湖北植物志》^［7］《中国植物志》^［8］等进行物种的查询和鉴定。为尽可能完备地区植物名录，对在中国植物图片库（PPBC，http：//ppbc.iplant.cn/）、自然标本馆（CFH，https：//www.cfh.ac.cn/default.html）和中国数字植物标本馆（CVH，https：//www.cvh.ac.cn/index.php）中出现的两地标本进行整理并作为实地调查的补充。

1.3 数据分析及参考依据

根据中国外来入侵物种信息系统（http：//www.iplant.cn/ias/）和Flora of China（http：//www.iplant.cn/foc），查询物种的分布区，并根据吴征镒等^［9］对世界植物的划分对植物进行分布区类型统计和区系分析。

保护植物依据国家林业和草原局及农业农村部2021年第15号公告文件《国家重点保护野生植物名录》（https：//www.gov.cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm）进行筛选；外来物种根据中国外来物种数据库为依据进行判断^［10］；重点管理外来入侵物种依据农业农村部等六部门联合发布的第567号文件《重点管理外来入侵物种名录》（2023）（http：//beijing.customs.gov.cn/haikou_customs/jzkjjdyc/zcfg784/4806741/index.html）。同时，利用本土植物种数与属数之比值以及属数与科数之比值分析两区域植物的区系分化强度^［11］。两个地区植物物种相似性依据Jaccard在1912年提出的方法计算^［12］：

C_j=c/(a+b-c)\times \mathrm{100}\mathrm{\%}

式中，c为两个群落共有物种数；a、b为2个群落分别包含的全部物种数。

2 结果与分析

2.1 植物组成及相似系数

调查发现，宜宾市南溪区共有1 205种维管植物，分属174个科，其中蕨类植物44种，裸子植物18种，被子植物1 143种。武汉市黄陂区共有1 076种维管植物，分属185个科，其中蕨类植物50种，裸子植物17种，被子植物1 009种（见表1）。

根据单科内包含物种的多少，把被子植物划分为5个等级，分别是单种科（含1种）、寡种科（含2~5种）、中型科（含6~10种）、较大科（含11~20种）、大型科（包含种数大于20）。结果显示（见表2），南溪区153个被子植物科中，大型科有9个，分别是菊科（Asteraceae）97种、禾本科（Poaceae）95种、蔷薇科（Rosaceae）68种、豆科（Fabaceae）62种、唇形科（Lamiaceae）40种、桑科（Moraceae）、茄科（Solanaceae）、苋科（Amaranthaceae）和樟科（Lauraceae）各21种。黄陂区大型科10个，分别是菊科86种、豆科72种、禾本科67种、唇形科45种、蔷薇科42种、莎草科（Cyperaceae）37种、百合科（Liliaceae）31种、蓼科（Polygonaceae）23种、伞形科（Apiaceae）23种和大戟科（Euphorbiaceae）21种。两地单种科和寡种科都较多，分别占两地总科数的66.66%和76.97%。两地的物种相似性较低，相似系数为24.70%，共有维管植物450种（分属129科，349属），其中菊科和豆科共有物种最多，分别有40种和28种。除去外来种后，两地共有物种364种，相似性系数为24.09%。

两个地区的裸子植物都较少，南溪有7科18种，黄陂有7科17种，其物种组成极为相似，这是因为很多裸子植物都为园艺种植，如红豆杉（Taxus wallichiana var. chinensis）、罗汉松（Podocarpus macrophyllus）等。在南溪区汪家镇及红丰村附近水库发现的异叶南洋杉（Araucaria heterophylla）长势良好，地上可见掉落的球果，说明本地气候适应它们的生长。

2.2 区系分析

根据调查结果分析，南溪区维管植物可分为14个分布区类型12个变型，整体以世界广布和泛热带分布为主，其中广布种635个，占总物种数的52.70%，泛热带种有344种，占总数的28.55%，北温带（占总数的7.87%）成分次之。除去外来物种后，本土物种成分仍然保持广布种和泛热带种占优势的情况，但缺失了“热带以外的中南美洲（3i）”成分（见表3）。南溪区维管植物从区系分化强度看，科的分化强度为1.73，属的分化强度为3.43。

黄陂区维管植物整体与南溪区相似，可分为13个分布区类型9变型，仍以广布、泛热带及北温带为主，广布种占总物种的52.14%，泛热带占总数的27.04%。除去外来物种后，与南溪本土相比，缺少了“热带亚洲”区系的两个变型（7a，7d）、北温带的一个变型（8⁃6）和温带跨太平洋断层成分（16）。黄陂区维管植物科的分化强度为1.69，属的分化强度为3.24。

对外来物种的分析发现，南溪区物外来物种中世界广布种占57.89%，泛热带种占35.63%；黄陂区外来物种中，广布种占55.33%，泛热带种占32.67%。

2.3 外来植物分析

根据中国外来物种数据库^［10］，南溪区植物有247种外来物种，占南溪区总物种的20.50%。武汉市黄陂区有外来物种150种，占总物种的13.94%，其优势科都为菊科、豆科和茄科。依据相关研究的描述^［13］，将外来植物分为温室及露地栽培类（无逸生发生）、外来逸生类（仅在个别地方有逸生发生）、外来归化类（逃逸时间较长，已形成稳定的种群）和外来入侵类（不只表现为归化的特点，并且表现出较强的入侵性）。根据此分类，南溪区1类外来174种（占外来物种总数的70.45%），2类57种（23.07%），3类10种（4.05%），4类6种（2.43%）。黄陂区1类98种（占外来物种总数的65.33%），2类29种（19.33%），3类15种（10.00%），4类8种（5.33%）。

虽然外来物种从一定程度上增加了当地的生物多样性水平，但某些物种也给当地带来了一些严重的生物入侵。根据农业农村部等六部门联合发布的《重点管理外来入侵物种名录》（2023），南溪区有18种，黄陂区有13种，其中12种相同（见表4）。但同一物种在两地的入侵表现并不相同，如加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）在黄陂区及武汉周边表现出极大的入侵性，但在宜宾市南溪区只表现出逸生状态；大薸（Pisda stratiotcs）在南溪区表现为入侵，在黄陂区只表现为外来归化状态；落葵薯（Anredera cordifolia）只在南溪有发现，且表现出极大的入侵性，在路边、村边大树、房屋及电线杆上大量生长，有蔓延的趋势，黄陂并未发现此种植物。

3 讨 论

调查发现，宜宾市南溪区共有维管植物1 205种，其中外来种247种，武汉市黄陂区共有维管植物1 076种，外来物种150种。菊科、蔷薇科、豆科、禾本科和唇形科都为两地物种最多的5个科，物种占比超过总物种的29%。两个区域物种都以世界广布和泛热带区系成分为主，物种相似系数为24.70%。从区系分化强度看，两地科、属分化程度都较低，在1.5~3.5。

植物区系是指在某个特定区域特定时段内由于地质、环境及自身演化等综合影响下形成的所有植物类型的总和^［14~16］。通过对一个地区植物物种组成及区系特征及分布等信息的了解，可为地区生物多样性保护、生态修复等提供必要的理论基础^［17］。黄陂区和南溪区两地直线距离约958 km，纬度相差约2°，但其植物区系类型却十分相似（见表3），这可能跟两地区的地形有关。物种多样性与生境异质性有很大关系，物种丰富度与生境多样性成正比^{［18，19］}。泛热带区系成分大于北温带成分的构成，说明两地存在一个从热带到温带的区域过渡。宜宾市属丘陵地区，整体以农田为主，林地较少，且林地仅在江南的大明村、二郎村等，江北的牛角村、砚台村等，以及大观镇内呈西南⁃东北朝向的一条海拔在400 m左右的岭地，海拔较低地区或山脚大多开垦为小块农田或梯田。黄陂区地形与南溪类似。地形地貌越复杂，更易产生地理隔离，并分化、衍生出更多的物种^［11］。第四纪冰川中晚期的地壳差异性升降奠定了目前武汉市周边区域的古地理格局。至全新世，在武汉市东湖及邻区逐渐形成低丘⁃岗地⁃冲积平原多种地貌^{［20，21］}。而南溪区位于四川盆地的南缘，四川盆地是在中三叠世前碳酸盐岩台地的基础上形成发展而成^［22］。较低的区系分化强度与两地的地形地貌是一致的。以长江为天然沟通通道，进一步减少了两地的物种差异性。尽管如此，一些代表热带亚洲分布的本土类群，如桫椤科（Cyatheaceae），以及代表温带跨太平洋间断分布的外来类群，如南洋杉科（Araucariaceae）只在南溪区有分布，一定程度上表现出两地的差异性。

复杂的地形地貌往往可以成为重点保护野生植物的避难所，如采用1 100个保护植物的地理分布数据分析发现，中越边境石灰岩地区、云岭⁃苍山、高黎贡山⁃怒山、哀牢山⁃无量山等27个野生保护植物的热点地区包含了92.37%的保护物种^［23］。宜宾市南溪区野生保护植物只有10种，占四川省的6.9%；武汉市黄陂区发现4种，占湖北省的7.84%。本研究调查的两个区域都属于低山丘陵区，保护植物种类相对少。此外，这些保护植物的生存与人们的生产、生活密切相关。以黄陂区粗梗水蕨（Ceratopteris pteridoides）为例，本调查发现的种群都长在人工鱼塘中，人工清塘和城镇规划用地对其生存影响极大。

外来植物入侵对中国的生物多样性、生态安全及社会经济发展等都会造成严重的威胁^{［24，25］}。根据调查发现，南溪区、黄陂区两地的外来物种约占总物种数的14%~20%，其中以菊科植物居多。这和前人对长江上游重庆段两岸^［26］、中游鄱阳湖国家级自然保护区^［27］及下游上海青浦河滨带^［28］的外来入侵植物的调查结果是一致的。菊科植物具有结实周期短、数量大，且可长距离种子传播以及泛化传粉等优势^［29］，使其成为了中国多个区域入侵植物最多的类群。本调查发现，两地均分布有藿香蓟（Ageratum conyzoides）、小蓬草（Erigeron canadensis）、一年蓬（E. annuus）等多种入侵风险极高的菊科植物，同一种类的菊科植物入侵差异性可能与其自身的适应性（如倍性）和环境因子有关（如气温等）^［30］。

除地理、气候等环境因素外^［31］，人类活动和城镇建设等也会对物种组成及区系成分有较大的影响，如大规模的人工造林会导致物种区系成分过于单一，甚至造成一些狭域分布种、特征种的减少^［30~33］。如南溪区一些城镇大规模种植桉树（Eucalyptus spp.）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）及油茶（Camellia oleifera）等，对当地的本土物种多样性破坏极为严重。黄陂区植被在大规模的城区扩建、经济示范区建设、景观提升及各种公园建设等人类活动影响下也面临同样的问题。城市化进程对生物多样性的负面影响是当前生态学研究的热点问题之一^［34］。如何在城市发展中保持本土植物多样性不减少，是今后中国城镇化过程中需要长期关注的一个问题^［35］。

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基金资助

科技部国家科技基础条件平台国家标本平台项目(2005DKA21403-JK)