黄河湿地焦作段水鸟的时空多样性

Spatiotemporal diversity of waterbirds in Jiaozuo section of Yellow River wetland

摘要

采用样线法在夏季（2022年6月）、秋季（2022年9月）、冬季（2022年12月）和春季（2023年3月）对黄河湿地焦作段孟州市、温县和武陟县进行水鸟调查，统计水鸟的种类和数量，并运用R软件iNEXT包进行时空多样性分析。4次调查共观测到水鸟4 853只，隶属于9目14科44种。在夏季观测到7目11科17种863只、秋季观测到7目9科19种578只、冬季观测到7目10科24种1 161只，春季观测到7目7科19种2 251只；在孟州市观测到8目13科39种4 236只、温县观测到8目11科26种511只，武陟县观测到6目8科17种106只。时空多样性研究表明黄河湿地焦作段在冬季和孟州市的物种丰富度最高。孟州市生态环境较好且水鸟物种数量和个体数量较多，而温县和武陟县水鸟的优势种和常见种有效数量更多。该研究结果对于黄河流域焦作段的湿地保护具有重要参考价值。

Abstract

In order to understand the species composition and spatiotemporal diversity of waterbirds in the Jiaozuo section of the Yellow River wetland， waterbird investigations were conducted in Mengzhou， Wen and Wuzhi Counties of the Jiaozuo section of the Yellow River wetland using the line transect method in summer （June 2022）， autumn （September 2022）， winter （December 2022） and spring （March 2023） in this study. The species and numbers of waterbirds were counted， and the spatiotemporal diversity was analyzed using the iNEXT package of R software. A total of 4 853 waterbirds were observed in 4 surveys， belonging to 44 species of 9 orders， 14 families. In summer， 863 waterbirds from 17 species， 11 families， and 7 orders were observed； in autumn， 578 waterbirds of 19 species， 9 families and 7 orders were observed； in winter， 1 161 waterbirds of 24 species， 10 families and 7 orders were observed； in spring， 2 251 waterbirds of 19 species， 7 families and 7 orders were observed. In Mengzhou， 4 236 waterbirds of 39 species of 8 orders， 13 families were observed； in Wen County， 511 waterbirds of 26 species of 8 orders， 11 families were observed； in Wuzhi County， 106 waterbirds of 17 species of 6 orders， 8 families were observed. The spatiotemporal diversity study showed that the species richness of the Jiaozuo section of the Yellow River wetland was the highest in winter and in Mengzhou. Mengzhou had a better ecological environment and more waterbird species and individuals， while the effective numbers of dominant species and common species of waterbirds in Wen County and Wuzhi County were higher. The results of this study have important reference value for wetland protection in the Jiaozuo section of the Yellow River basin.

Graphical abstract

关键词

黄河焦作段 / 水鸟 / 时空多样性 / iNEXT / 物种丰富度

Key words

Yellow River wetland Jiaozuo section / waterbird / spatiotemporal diversity / iNEXT / species richness

0 引 言

黄河发源于青藏高原巴颜喀拉山北麓的约古宗列盆地，自西向东分别流经青海、四川、甘肃、宁夏、内蒙古、山西、陕西、河南及山东9个省（自治区），最后流入渤海，全长约5 464 km。黄河流域湿地主要包括黄河源区湿地、若尔盖草原区湿地、宁夏平原区湿地、内蒙古河套平原区湿地、毛乌素沙地区湿地、三门峡库区湿地、下游河道湿地、河口三角洲湿地等8个分布区，总面积约为280万hm²，占全国陆域湿地总面积的8%。黄河湿地焦作段位于黄河中游与黄河下游的过渡地带，是黄河流出山谷，流到平原“零堤”的地方，同时也是地上悬河的起点。特殊的地理位置赋予了黄河湿地焦作段的特殊地位，它在维护生物多样性，保护湿地生态系统中发挥着重要作用。

湿地具有多种功能，如涵养水源、调节气候、保护生物多样性^［1］。黄河湿地生态系统对保护水源、净化水质和水土保持具有重要作用，不仅可以蓄水滞洪、调节气候、净化水体，还可以保护珍稀野生动植物。水鸟是湿地生态系统中最显著、最重要的组成部分，并且水鸟在不同人类干扰程度的环境中均有分布，不同品种的水鸟有不同的栖息环境。在湿地中水鸟一般位于食物链顶端，能够反映湿地生态环境的情况，因此湿地水鸟能作为衡量湿地健康状况的指标^［2］。文献显示，在1995-2008年期间，对河南黄河湿地国家级自然保护区孟津段水鸟资源进行了调查，共记录水鸟98种，隶属8目18科^［3］。在2006年9月-2007年8月曾对黄河湿地国家自然保护区进行鸟类资源调查，结合文献共统计鸟类16目53科247种^［4］，调查区域为同在黄河湿地国家级自然保护区的焦作市孟州市黄河上游对岸，而牛俊英^［4］调查区域范围仅与焦作黄河湿地孟州市段有交集。

鸟类多样性是生物多样性的重要组成，在生态系统中有着极其重要的功能。黄河湿地焦作段人口密集，资源开发利用强度高，随着国家对黄河流域生物多样性保护的重视，调查该流域的鸟类资源十分必要。目前关于黄河湿地焦作段水鸟种类调查及多样性报道相对较少。为了解黄河中游水鸟的多样性及其季节动态变化，开展该流域的水鸟种类及数量监测、物种丰富度、栖息地偏好及物种丰富度与时空相关性的研究，为评估该湿地健康状况，确定水鸟种群数量波动的影响因素具有一定的实用价值，也有利于未来的疫源疫病监测和生态安全防控。

本研究于2022年6月-2023年3月对黄河流域焦作段水鸟进行调查，并结合有关文献资料对该研究区域内的水鸟群落组成及时空多样性进行分析。

1 材料与方法

1.1 研究区域

黄河湿地焦作段位于黄河北岸从西至东依次为孟州市、温县、武陟县，涉及3县级行政区共10乡镇，河道总长98 km，西起孟州市西虢镇曹坡村，东至武陟县三堤头，地理坐标为34°48′46''~35°00′18''N，112°37′42''~113°28′48''E，面积14 086 hm²。年平均气温14.8 ℃，年平均最高气温20.5 ℃，年平均最低气温9.9 ℃，年平均降水量548 mm^［5］。本次研究在黄河湿地孟州市西虢镇段、温县黄河街道段、武陟县北郭乡段各设一条样线进行水鸟观测记录。

1.2 调查方法

每季抽取1个月进行调查，分别为夏季（2022年6月）、秋季（2022年9月）、冬季（2022年12月）、春季（2023年3月），共4次调查。采用样线法观察记录黄河湿地焦作段内水鸟种类及数量，样线3条，每条长度约3 km，用GPS定位仪测定坐标。在“两步路”户外软件上标注记录样线轨迹，调查时天气大多是晴天或多云。使用双筒望远镜和单筒望远镜进行观察，对于不能确定物种的水鸟采用数码相机进行拍照记录，查阅《中国鸟类分类与分布名录（第四版）》^［6］进行鸟类鉴别。统计观测到的水鸟并记录被观测时水鸟行为、数量及其相关影响因素。通过对水鸟的观察和查阅《中国动物地理》^［7］来确定鸟类分布区系，鸟类保护级别主要参照国家林草局2021年发布的《国家重点保护野生动物名录》^［8］，濒危等级参照《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》（https：//www.iuc-nredlist.org）、《中国生物多样性红色名录：脊椎动物》^［9］，同时查阅国家林业和草原局公告（2023年第17号）《国家保护的有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》^［10］确定“三有”鸟类。

1.3 水鸟分析方法

1.3.1 水鸟数量分析方法

对调查的数据进行整理，对调查得到的水鸟进行目、属、种的鉴定后，分别整理各时间段和各空间的水鸟数量变化情况和不同时间、空间各目水鸟分布情况，将调查中不同时间、空间中均出现的各目水鸟种类单独统计，其余归类为其他目，运用Excel软件进行统计作图。依据不同时空各目水鸟分布情况进行分析。

1.3.2 水鸟多样性分析方法

Chao1算法^［11］计算不同时间、地点黄河湿地焦作段水鸟群落的多样性，使用基于实际采样的个体数和物种关系进行内插和外推的R软件iNEXT程序包计算^［12］和绘制黄河湿地焦作段水鸟群落的物种丰富度、香农多样性和辛普森多样性指数相关图表。运用Chao1算法计算希尔数，希尔数可以在q的三个度量计算出表征α多样性，当q=0时，⁰D仅仅是物种丰富度，该指标平等地计算物种，而不考虑它们的相对丰度；当q=1时，即香农（Shannon）多样性，该指标平等计算个体，并反映了物种的丰富度，因此¹D可以解释为集合中常见物种的有效数量；当q=2时，即辛普森（Simpson）多样性，只计算优势物种，并可解释为群落中有效的优势物种数量。这样计算得到的结果更加符合抽样调查的结果^{［13，14］}，还能推算预测出水鸟群落物种数等信息。因此，希尔数作为多样性测度指标更加符合直觉并且在统计上更加严谨。对收集到的黄河湿地焦作段水鸟群落通过R软件iNEXT程序包进行分析比较鸟类群落，采用95%置信区间的200次Bootstrap重抽样的方法估计黄河湿地焦作段水鸟时空的多样性，阴影重叠时表示置信区间为95%时，样本无显著差异^［15］。

2 结果与分析

2.1 调查所得水鸟种类

在黄河流域焦作段调查期间共观察到水鸟9目14科44种4 853只（见附录I）。首先，雁形目中的鸭科种类最多，共计15种占比34.1%，代表动物有斑嘴鸭（Anaszonorhyncha）、绿头鸭（A.platyrhynchos）和罗纹鸭（A.falcata）；其次，鹈形目的鹭科共计8种，占比18.1%，代表动物有苍鹭（Ardeacinerea）、大白鹭（A.alba）和夜鹭（Nycticoraxnycticorax）。

从物种保护级别分，有国家Ⅰ级重点保护野生动物1种为黑鹳（Ciconia nigra），占比2.2%。国家Ⅱ级重点保护野生动物3种，分别为白额雁（Anser albifrons）、鸿雁（A. cygnoides）和小天鹅（Cygnus columbianus），占比均为6.8%。

从生态类型分，共统计到4种生态类型的水鸟，分别是游禽21种，占比47.7%，代表动物有斑嘴鸭、绿头鸭和罗纹鸭；涉禽20种，占比45.5%，代表动物有灰头麦鸡（Vanelluscinereus）、白腰草鹬（Tringaochropus）；攀禽2种，占比4.5%，代表动物为普通翠鸟（Alcedoatthis）、冠鱼狗（Megaceryle lugubris）；鸣禽1种，占比2.3%，代表动物为东方大苇莺（Acrocephalus orientalis）。

从分布区系分，广布种19种（占比43.2%）、东洋界7种（占比15.9%）、古北界18种（占比40.9%）。从居留类型分，冬候鸟22种，代表水鸟有红嘴鸥（Chroicocephalusridibundus）、赤麻鸭（A.platyrhynchos）；夏候鸟18种，代表水鸟有夜鹭（Nycticoraxnycticorax）、牛背鹭（Bubulcuscoromandus）和普通燕鸻（Glareolamaldivarum）；留鸟5种，如普通翠鸟等。

2.2 在时间上水鸟数量和种类的分布

本次调查中，春季观测到鸟类共7目7科19种 2 251只、夏季观测到7目11科17种863只、秋季观测到7目9科19种578只，冬季观测到7目10科24种1 161只。调查过程中发现大量鸬鹚和雁鸭类水鸟在湿地内筑巢觅食嬉戏，数量达到100只以上的有5种，分别为绿翅鸭（Anas crecca）、赤麻鸭（Tadorna ferruginea）、斑嘴鸭、绿头鸭和普通鸬鹚（Phalacrocorax carbo）（附录Ⅱ）。

由图1可知，春季统计到的水鸟数量最多，秋季最少，而冬季物种数量最多。从图2可知，冬季中雁形目10种，占比41.7%；春季中雁形目10种，占比52.6%；这两季节的水鸟物种中雁形目占比较高。夏季和秋季的鸻形目水鸟物种数量在两季中占比最高（在夏季占比41.2%，在秋季占比31.6%）。雁形目在冬季和春季水鸟物种中的占比高于鸻形目和鹈形目在夏季和秋季在水鸟物种中的占比。

图3通过Chao1算法95%置信区间绘图分析不同时间物种丰富度，由图可知：在时间维度上，冬季水鸟类物种丰富度最高；其次是秋季、春季、夏季。有效物种数量冬季和秋季无显著差异，春季和夏季无显著差异（见图3a）。从香农多样性即群落常见种有效物种数量多样性上（q=1）可知：由高到低依次是冬季、秋季、夏季、春季，常见种的有效物种数量上春季、夏季、秋季无显著差异（见图3b）。从辛普森多样性（q=2）可知：由高到低依次是秋季、夏季、冬季、春季，优势种的有效数量在夏季、秋季、冬季之间无显著差异（见图3c）。

2.3 在空间上水鸟数量和种类的分布

在黄河湿地焦作段不同行政区黄河河段中，孟州市观察到8目13科39种4 236只，温县观察到8目11科26种511只，武陟县观察到6目8科17种106只（见图4）。黄河流域焦作段水鸟各目种类在空间上的分布见图5，可知孟州市区域水鸟种类最多，武陟县区域最少。雁形目、鸻形目、鹈形目种类孟州市区域最多，分别为15种、9种、8种；而武陟县区域均最少，分别为3种、4种、5种。䴙䴘目物种数量在各区域相同，均为2种。

Chao1算法95%置信区间如图6所示，在空间维度上物种丰富度由高到低依次是孟州市、温县、武陟县，总的有效物种数量孟州市和温县无显著差异。香农多样性由高到低依次是温县、武陟县、孟州市，常见种的有效数量温县和武陟县无显著差异（q=1）。辛普森多样性由高到低依次是温县、武陟县、孟州市，优势种的有效数量孟州市、温县、武陟县之间无显著差异（q=2）。

3 讨 论

3.1 时间维度上水鸟物种丰富度的分析

根据第1次湿地资源调查、冬季水鸟同步调查和其他专项调查资料，河南省湿地水鸟共11目27科172种^［16］。本次在黄河湿地焦作段共统计到水鸟9目14科44种，而此次调查所统计到的水鸟种类数量低于马朝红等^［3］在孟津段所统计的98种水鸟数量。黄河湿地国家级自然保护区孟津段位于黄河焦作段上游南岸，相距较近，推测黄河湿地焦作段对水鸟的吸引力可能不如孟津段，这也从侧面反映了黄河湿地焦作段生态环境有待改善。

从时间维度分析，本次调查中发现黄河湿地焦作段在冬季和春季统计到水鸟物种数量分别是24种、19种，这两个季节中雁形目水鸟物种数量在当季统计到的物种中最多，该结果表明，黄河湿地焦作段在夏季和秋季对水鸟物种的吸引力可能不如冬季和春季。原因可能是黄河湿地焦作段夏季、秋季上游及区域内降雨量较大，河水流量大，河水较急，水位较深，而冬季和春季，水流平稳，河面开阔平坦。这可能导致黄河湿地焦作段在夏季无法为涉禽的夏候鸟提供较合适的觅食栖息环境，而冬季可以为游禽的冬候鸟提供较为适宜的觅食栖息环境。

在研究鄱阳湖水鸟时发现各区域水位与不同科及不同种水鸟的分布数量主要呈负相关^［17］。在调查过程中发现，黄河湿地焦作段湿地的质量普遍不高，浅水区较少，特别是在夏季、秋季黄河汛期时情况更为糟糕，而冬季和春季，黄河流量下降，露出的河心滩可供水鸟停歇觅食。在对广西百色市澄碧河水库自然保护区水鸟多样性的研究过程中发现，消落带面积变化趋势与多年来水鸟种类数的变化趋势呈现相关性，消落带面积越小水鸟种类越少^［18］，而黄河湿地焦作段消落带范围狭小且缺少水生植被，结合全年水鸟数量变化和各目水鸟物种数量分布情况，推测黄河湿地焦作段在冬春季的消落带面积较大且比较稳定，河道内有较为平稳的水流，能够吸引较多种类的水鸟前来栖息。而夏秋季黄河流量增加，河水较急，消落带面积减少，河水水流不稳定，水生植物稀疏，不能为生态类型主要为涉禽的水鸟如鹈形目的黄苇鳽（Ixobrychus sinensis）、鸻形目的黑翅长脚鹬（Himantopus himantopus）提供栖息场所，所以水鸟种类数量较少。挺水植物面积比例、浮叶植物面积比例、沉水植物面积比例及滩涂面积比例在一定范围内与水鸟物种和数量呈正相关^［19］，而黄河湿地焦作段挺水植物、浮叶植物、沉水植物数量和种类均较少，这可能是夏季观察到的水鸟数量较少的原因之一。R软件iNEXT包分析得出黄河湿地焦作段冬季和秋季水鸟总的有效物种数量和常见种有效物种数量相对较高，而优势种有效数量在秋季和夏季较高。

3.2 空间维度水鸟物种丰富度的分析

在空间水平上，从本次水鸟种类数量统计数据可知雁形目、鸻形目、鹈形目为黄河湿地焦作段水鸟的主要种类。孟州市区域统计到的水鸟物种数量和个体数量均最多，武陟县均最少。在调查过程中观察到孟州市、温县、武陟县黄河湿地生态环境存在明显的差别，生态环境的好坏与调查所得到的水鸟物种数和个体数成正比。孟州市有着较好的生态环境，河岸周围设置了铁丝网围栏，围栏内设置有野生动物觅食地。河道内含有大量上游冲刷下来的鹅卵石，河道较宽，水流较缓，且河心岛存在大量浅滩，有报道表明，浅滩能够为不同水鸟提供栖息和觅食区域^［20］。孟州市境内的灌木草丛、野生动物觅食地、河心岛、浅滩等为野生动物营造了较好的生存环境。但保护区内仍有人为活动痕迹，调查期间发现河滩存在工程车车轮印迹、烧火痕迹、河滩采挖痕迹。在温县区域，河水流速加快，含沙量增加，河岸靠近居民区，人为活动强度高，河堤周围有大量的不同类型的乔木和草丛。武陟县河岸为耕地，河内水流湍急，且河道周围植被较少，少数人工种植乔木，生态环境破坏程度较高。虽存在泥沙堆积形成的河心滩，但河水浑浊缺少水生植被，不能为水鸟提供食物和藏身之处，水鸟资源较少。

道路可以提高湿地的可达性，导致人为干扰的增加，进而对水鸟多样性产生负面影响^［21］。黄河湿地焦作段均有道路贯通，特别是温县、武陟县区域，河岸即是道路，调查过程中不时有车辆经过，这可能对水鸟的生活造成较大的影响，进而影响该地水鸟个体数量和物种数量。由R软件iNEXT包分析得出，在总的水鸟物种有效数量上，孟州市高于温县和武陟县，温县、武陟县无显著差异。在常见种的物种有效数量和优势种有效数量上，温县高于武陟县和孟州市。在常见种有效数量上，温县和武陟县无显著差异；在优势种的物种有效数量上，三者之间无显著差异。根据三区域生境对比，温县、武陟县开阔的河道和较深的水位可能为常见种和优势种所适应的生境。

4 结论及建议

本研究通过对黄河湿地焦作段水鸟调查，共观测到水鸟4 853只，隶属于9目14科44种。在时间维度上，统计到的水鸟数量春季最多，秋季最少，而冬季物种数最多。希尔数丰富度冬季和秋季水鸟总的有效物种数量和常见种有效物种数量相对较高，而优势种有效数量在秋季和夏季较高。在空间维度上，总的水鸟物种有效数量孟州市高于温县和武陟县。在常见种和优势种的有效数量上，温县高于武陟县和孟州市。在常见种有效数量上，温县和武陟县两者之间无显著差异；在优势种的物种有效数量上，三者之间无显著差异。温县、武陟县开阔的河道和较深的水位更吸引常见种和优势种栖息，而孟州市较其他两县（温县、武陟县）的水鸟物种数量和个体数量更多。

建议黄河湿地焦作段进一步加强生态环境的保护和修复，降低人为活动对生态环境的干扰，降低资源开发强度，注重湿地水生植被和浅水区的营造，加强生态监管，为水鸟提供更为丰富的食物资源和栖息环境，吸引更多的水鸟前来栖息。

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基金资助

2022年第二批中央财政国家重点野生动植物保护项目“黄河湿地焦作段水鸟种类调查”资助