属模巨齿蛉幼虫的反吐液行为及反吐液的化学成分检测

Regurgitation behavior and chemical composition detection of regurgitant of the larvae of Acanthacorydalis asiatica

摘要

观察和描述了属模巨齿蛉（Acanthacorydalis asiatica）幼虫反吐液行为，并对其反吐液和肠内液进行了化学成分检测。研究表明，属模巨齿蛉幼虫遇到刺激会产生防御行为，分别是蜷缩、进攻和摆动，在危急时还会从口部吐出黄褐色的恶臭液体刺激敌方从而逃脱。通过一龄幼虫和末龄幼虫消化道观察和模拟肠道运动，发现属模巨齿蛉幼虫反吐液的过程如下，前胃舒张产生的压力，使得贲门瓣打开，将中肠的液体回流到前肠的食道和嗉囊，再通过前胃和食道的收缩将液体回流至咽部，咽背扩肌和两侧的肌肉控制咽部扩张，将肠内液体从口部吐出刺激敌方，最后快速倒退逃避。利用LC⁃MS法对属模巨齿蛉幼虫口部反吐液和前中肠液代谢产物进行化学成分检测和对比，根据两个样品的峰面积积分值比，筛选口部反吐液和肠道液差异较大的正负离子各前25位代谢物质，发现这些代谢物中有12种为刺激性物质，16种为毒性物质以及3种具有特殊味道的物质，这些物质可以有效地防御天敌。

Abstract

The regurgitation behavior of the larvae of Acanthacorydalis asiatica was observed and described， and the chemical components of regurgitant and intestinal fluid were detected. According to the studies， when A. asiatica larvae are stimulated， they are curling up， attacking and swinging. In critical moments， they would spit out a yellow⁃brown foul⁃smelling liquid from their mouths to attack enemies and escape. It is found by observing the digestive tract of the first and last instar larvae and simulating the intestinal movement that the regurgitation processes of A. asiatica are as follows： the cardiac valve is opened with the pressure generated from the frontal stomach relaxation， enabling the fluid in the midgut to return to the esophagus and crop of the foregut. Then， the fluid is returned to the pharynx through the contraction of the front stomach and esophagus， the dorsal pharyngeal expander and the muscles on both sides control the pharynx， and the intestinal fluid is spat out from the mouth to stimulate the enemy， finally retreating quickly to escape. The chemical components of the metabolites in the oral regurgitant and foregut and midgut fluid of the A. asiatica larvae were detected using LC⁃MS method. The top 25 metabolites were screened from the positive and negative ions with big differences in the oral regurgitant and intestinal fluid based on the peak area integral value ratio of the two samples， and it was found that there were 12 stimulating substances， 16 toxic substances and 3 special taste substances among these metabolites. These substances can effectively defend against natural enemies.

Graphical abstract

关键词

广翅目 / 属模巨齿蛉 / 反吐液 / 行为 / 化学成分

Key words

Megaloptera / Acanthacorydalis asiatica / regurgitant / behavior / chemical composition

0 引 言

昆虫在复杂多变的环境条件下进化出了各种防御机制，主要包括体内和体外的防御机制，体外防御主要是昆虫向体外释放化学物质^［1］。化学防御是昆虫最为有效的防御类型，它在昆虫防御行为中起决定性作用^［2］。已有的研究大多认为防御物质是从外源获得，主要是运用其食物成分来合成，特别是鞘翅目（Coleoptera）中的昆虫^［3，4］。消化产物的肠道排出物或唾液腺的产物也可用作防御分泌物质，如蝗虫受到干扰时，它们通过呕吐或排粪进行防御^［5］。广翅目（Megaloptera）昆虫也有相应的防御措施，如新鱼蛉属（Neohermes）的幼虫和预蛹在受到攻击时可以从口器中吐出一种有毒的并带有刺激性气味的液体，从而吓走天敌^［6］。防御物质的产生是昆虫长期进化的产物，对其生存具有重要意义。随着有机分析技术的发展，昆虫外分泌物尤其是防御性外分泌物的化学研究逐渐繁荣起来^［7］；另一方面，通过分离、提纯各种防御物质可对生化、药理及治疗人类疾病等提供借鉴，具有潜在的应用前景^［8，9］。

广翅目巨齿蛉属（Acanthacorydalis）昆虫（俗称“爬沙虫”）作为一种珍稀的药食两用的水生资源昆虫^［10］，主要用于治疗小儿夜尿、老人尿频等^［11］，市场开发前景很大。在野外采集和人工养殖过程中，作者发现巨齿蛉属等广翅目幼虫具有明显的反吐液行为，详细研究这种防御行为并明确反吐液的成分，为进一步资源化利用提供依据。本文选取中国巨齿蛉常见种——属模巨齿蛉（Acanthacorydalis asiatica）作为研究对象，对其反吐液防御行为和成分进行了初步研究。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试虫采集于云南省普洱市景东彝族自治县川河（N 24°33'5''，E 100°46'38''），经养殖至成虫后形态鉴定并结合幼虫分子检测，确定试虫为属模巨齿蛉。将幼虫带回实验室内单头单瓶（6.5 cm×11.5 cm）于培养箱内（25±2 ℃，湿度70%±5%，光照周期L∶D=16∶8）饲养，定期换水和喂食红蚯蚓。

1.2 反吐液防御行为观察

选取发育健壮、取食12 h后的一龄幼虫，放在SZX10体视显微镜（日本OLYMPUS公司）下，利用一龄幼虫的身体透明度，观察其反吐液的储存位置、肠道液体流动过程，初步确定其控制肠道反吐液的关键部位和运动过程。

选取发育健壮、取食12 h后的末龄幼虫进行实验。在透明实验盒上方架好EOS 100D相机（佳能有限公司），将整个实验分成3组，每组各5次重复。第一组随机选取经12 h禁食的2头大小相同的幼虫放入实验盒中，观察两者行为；第二组使用钝头镊子刺激其身体头、胸、腹部背板，观察其反吐液防御行为，在幼虫完成反吐液并停止运动后再次触碰，直至试虫疲劳不再产生反吐液和运动为止，观察其行为和记录反吐液次数、反应敏感程度；第三组对刚完成全部反吐液的幼虫进行喂食，再依次隔2 h进行刺激，共观察12 h，观察其是否能恢复反吐液行为。

1.3 反吐液防御行为机理研究

根据观察一龄幼虫反吐液行为，了解末龄幼虫的肠道液体运动过程，再将试虫放置-20 ℃冰箱冷冻麻醉5 min，在光学解剖镜下用解剖剪将试虫从腹部末端沿背中线剪开，利用解剖针将试虫固定在蜡盘上，滴入足量的生理盐水，去除与之相连的脂肪粒后，可清晰地看到完整的消化道，对其模拟肠道液体运动，确定与反吐液相关的消化道关键部位和控制肌肉，从而获得属模巨齿蛉幼虫的反吐液防御行为机理。

1.4 化学成分检测

样品收集：用解剖剪从末龄幼虫肛门处沿腹中线剪到口部，切下前肠和相关组织，通过倒置使肠内液体倒入1.5 mL离心管，在管壁做好标签。将幼虫口部放在1.5 mL离心管管口，用手指轻轻挤压虫体前背板处，收集由口部分泌的反吐液。将收集的原液放至-80 ℃下保存。

LC⁃MS分析：取100 μL样本置于EP管中，加入400 μL的80%甲醇水溶液。涡旋震荡，水浴静置5 min，15 000 g、4 ℃离心15 min。取上清加质谱级纯水稀释至甲醇含量为53%，15 000 g、4 ℃离心15 min，收集上清液，上样进行LC⁃MS分析^［12~14］。

QC样本：从每个实验样本中取等体积样本混匀。

blank样本：53%甲醇水溶液代替实验样本，前处理过程与实验样本相同。

色谱条件：柱温为40 ℃，HypesilGoldcolumn（C18）色谱柱，流速为0.2 mL/min。

正模式：流动相A为0.1%甲酸，流动相B为甲醇。负模式：流动相A为5 mmol/L醋酸铵，pH 9.0，流动相B为甲醇。

质谱条件扫描范围m/z 100~1 500。EI源设置：气体流量为40 arb；喷涂电压为3.2 kV，离子源温度320 ℃；极性：正极、负极。

数据分析：在CD搜库软件导入数据（.raw）文件，对保留时间、质荷比等参数进行初步筛选。为鉴定更准确，对保留时间偏差0.2 min和质量偏差为5×10^-6进行峰对齐，在对设置的质量偏差5×10^-6、信号强度偏差30%、信噪比3、最小信号强度100 000、加和离子等信息进行峰提取，同时对峰面积进行定量，再整合目标离子，通过分子离子峰和碎片离子进行分子式的预测并与mzCloud、mzVaulth和MassList数据库进行比对，用blank样本去除背景离子，并对定量结果进行归一化，最后得到数据的鉴定和定量结果。

2 结果与分析

2.1 属模巨齿蛉末龄幼虫反吐液防御行为

自然情况下，处于静止状态的属模巨齿蛉末龄幼虫被轻轻触碰身体或受到天敌刺激而感到危险时，会立即从口部吐出黄褐色的恶臭液体用以防御（见图1A）；之后迅速往后撤退，躲进石头缝中。

在实验室内对属模巨齿蛉末龄幼虫的不同部位进行刺激时，发现其敏感部位依次是腹部>背板>头部，可能是因为属模巨齿蛉末龄幼虫腹部最柔软，背板次之，头部最硬，刺激腹部时最敏感。当受到刺激时，有3种行为反应：第一种是蜷缩（见图1B），将身体立即收缩抱团，尾部朝内，腹部蜷缩成圈，头部紧紧压在腹部，在危险减少的情况下，会迅速用尾部倒退逃离此地，寻找安全地点；第二种反应是进攻（见图1C），当实力强大的幼虫遇到实力相当或较弱的对手时，会用其坚硬的大颚紧紧夹住对方大颚，当一方想要逃脱对方挟制，会立即从口部吐出黄褐色的恶臭液体，以达到干扰对方的目的；第三种反应是摆动（见图1D），利用腹部和尾部倒钩倒退和大幅度晃动扭转，扭转可达到与身体中线左右180°，在扭动中会从口部反吐液体，以达到摆脱束缚从而逃离（见图1E）。

属模巨齿蛉末龄幼虫可多次反吐液体，次数在1~5次，直到吐不出为止。第一次反吐液量最多，颜色最深，呈黑褐色，并伴随恶臭味；之后若是还未逃脱，会继续反吐液体，颜色会逐渐变淡，呈黄色。反吐液之后，通过解剖其消化道发现前肠无黑色液体，再次取食后若受到刺激，幼虫仍能产出反吐液。反吐液溶于水后发现有食物残渣（见图1F）。

2.2 属模巨齿蛉一龄幼虫反吐液防御行为

属模巨齿蛉一龄幼虫身体呈透明状，取食之后肠道内颜色变深，在体式镜下可以清晰地观察到肠道内食物运动过程。食物在大颚的辅助下从口、咽进入食道后，通过食道的上下蠕动和前胃的收缩挤压将食物磨碎进入中后肠。前肠中食物液体有向上和向下的两种运动情况：一是食物下行至前胃磨碎后，前胃扩张打开贲门瓣，食物进入中肠；二是前胃收紧后将肠道食物向下挤压到中肠，贲门瓣打开，产生的向下的压力在前胃突然再次收缩的瞬间反弹，导致前中肠液体回流，再加上前肠食道的上下收缩致使液体上流止于咽处。咽部在两侧肌肉和咽外层肌肉的控制张开后，回流的肠道液体就从口部吐出。初步确认与肠道内液体流动的关键控制位置为头部大颚肌肉、咽、食道、嗉囊、前胃、贲门瓣（见图2）。

2.3 属模巨齿蛉幼虫反吐液防御行为机理推演

通过对属模巨齿蛉一龄幼虫消化道运动观察和对末龄幼虫消化道的模拟消化道液体流动的观察，发现消化道内主要在前肠和中肠内储存黑色液体（食物），主要部位为嗉囊和食道。通过对属模巨齿蛉幼虫的消化道各部分结构进行详细研究，确认肠道内液体流动的关键控制位置为头部大颚肌肉、咽、食道、嗉囊、前胃、贲门瓣、幽门瓣、尾部肌肉，它们的作用分别为：大颚肌肉调控大颚和咽部吞吐的运动；咽控制反吐液流动的上开关；食道和嗉囊蠕动利于食物磨碎和液体上下运动；前胃提供强大的压力，促进液体流动；贲门瓣控制前中肠流动的开关；幽门瓣控制后肠反流的结构；尾部肌肉控制尾部排便。

通过对一龄幼虫、末龄幼虫消化道观察和模拟，可知属模巨齿蛉幼虫的反吐液防御行为机理如下：食物从口部经过咽、食道、嗉囊进入前胃得到磨碎，经过前胃舒张产生的压力，贲门瓣打开，将中肠的液体回流到前肠食道和嗉囊，再通过前胃和食道的收缩将液体回流至咽部，通过咽背扩肌和两侧的肌肉控制咽部扩张，将肠内液从口部吐出刺激天敌，再利用尾部摆动，快速倒退，从而达到逃脱和防御作用（见图3）。

2.4 属模巨齿蛉末龄幼虫反吐液化学成分检测结果

根据两个样品的峰面积积分值比（见图4），筛选口部反吐液和肠道液差异较大的代谢物质，峰面积积分值比越大，则该物质差异越大，表1和表2是筛选出差异前25位的代谢物质，主要包括核苷酸及其类似物、脂质和类脂分子、吲哚类和衍生品、苯及其取代衍生物、有机杂环化合物、有机酸及其衍生物、生物碱及其衍生物。

根据峰面积积分值比可见口部反吐液成分代谢物含量都高于肠道液组，尤其是3⁃吲哚丙烯酸、环己烷羧酸、粪臭素、4，8⁃二羟基喹啉⁃2⁃甲酸、黄嘌呤核苷、十四酸乙酯、2⁃吲哚甲酸、尼泊金丙酯、雌三醇和次黄嘌呤10种化合物（峰面积积分值比>100）。

在50种物质中，其中有刺激性的物质有12种，分别是3⁃吲哚丙烯酸、雌三醇、4⁃乙酰氨基丁酸、5⁃甲基胞嘧啶、2⁃吲哚甲酸、DL⁃3⁃羟基犬尿素、2，2⁃二甲基丁二酸、十一烷二酸、对羟基苯乙醇、2⁃异丙基苹果酸、水杨酸、琥珀酸；有毒性的物质有16种，分别是3⁃吲哚丙烯酸、奥沙京、芽子碱、4⁃胆甾烯⁃3⁃酮、右羟吗喃、4⁃异丙基苯甲醛、2⁃吲哚甲酸、尼泊金丙酯、DL⁃3⁃羟基犬尿素、2，2⁃二甲基丁二酸、1⁃甲基黄嘌呤、对氨基马尿酸、对羟基苯乙醇、2⁃异丙基苹果酸、水杨酸、5⁃羟基色氨酸；有特殊味道的物质有3种，分别是粪臭素、1，3，7⁃trimethylxanthine、十四酸乙酯；医药中间体的物质有21种，分别是环己烷羧酸、粪臭素、雌三醇、3⁃碘⁃L⁃酪氨酸、5，6⁃二甲基苯并咪唑、油酸乙酯、4⁃异丙基苯甲醛、6⁃甲基腺素、L⁃丙氨酰基⁃L⁃脯氨酸、黄嘌呤核苷、2⁃吲哚甲酸、次黄嘌呤、黄嘌呤、2，2⁃二甲基丁二酸、1⁃甲基黄嘌呤、硫辛酸、对氨基马尿酸、对羟基苯乙醇、水杨酸、茉莉酸、尿嘧啶；是营养强化剂物质有4种，分别是：L⁃胱氨酸、L⁃苏氨酸、D⁃甘露糖醇、硫辛酸。

3 结论与讨论

研究结果表明，属模巨齿蛉幼虫遇到外界刺激或侵扰时会做出防御行为：处于弱势时开始会出现蜷缩，在争斗过程中会出现主动进攻和尾部大幅度摆动，在危急时刻会出现反吐液行为，反吐液中含有刺激性、毒性、特殊味道的物质，从而趋避天敌，达到防御的效果。

利用LC⁃MS法对属模巨齿蛉幼虫口部反吐液和前中肠液代谢产物进行了对比，根据两个样品的峰面积积分值比，筛选口部反吐液和肠道液差异较大的正负离子各前25位代谢物质，发现这些代谢物中有12种具有刺激性，16种具有毒性以及3种具有特殊味道的物质，这3类物质可以有效地刺激天敌进而达到防御逃脱的目的。

属模巨齿蛉幼虫反吐液是一种防御行为，反吐液颜色呈黄褐色且附有恶臭，沾染之后味道久久不散。很多昆虫都是利用恶臭味达到趋避天敌作用，如蝗虫受到干扰时，它们或是呕吐或是排粪，一些无脊椎动物捕食者对这些排出物是忌避的^［5］。防御液含有毒性物质也是昆虫常见的防御机制，例如炮步甲^{［2， 7， 15］}、红裙步甲^［16］等，通过各种释放方式应对捕食者的毒性物质，其具有很强的刺激性、破坏性和毒性^［4］。步甲腹部具有独特的防御腺和贮液囊，通过解剖尚未发现属模巨齿蛉幼虫体内具有类似的防御腺体。通过反吐液前后解剖肠道对比，确定反吐液主要储存于前肠内。广翅目其他种类也具有此防御行为，新鱼蛉属的幼虫和预蛹在受到攻击时可以从口中吐出一种有毒的并带有刺激性气味的液体，从而吓走天敌^{［6， 17］}，这与属模巨齿蛉幼虫防御行为相似。能否将广翅目反吐液中特殊成分用于生物防治，还有待进一步探索。

通过解剖发现，属模巨齿蛉幼虫防御的反吐液主要储存在前肠，通过检测发现肠内部液体和反吐液成分具有较大差异，可能是因为暂存液体的防御腺参与了口部反吐液的工作。口部反吐液成分代谢物含量远高于肠道液组，前10位（峰面积积分值比>100）分别是3⁃吲哚丙烯酸、环己烷羧酸、粪臭素、4， 8⁃二羟基喹啉⁃2⁃甲酸、黄嘌呤核苷、十四酸乙酯、2⁃吲哚甲酸、尼泊金丙酯、雌三醇和次黄嘌呤。其中口部反吐液成分中3⁃吲哚丙烯酸含量远远超过前肠的肠液含量。吲哚丙烯酸是色氨酸在肠道分解的产物，在肠腔的浓度较高，可以调控肠内菌群，尤其是致病菌的致病性^［18］。吲哚衍生物被认为是细菌细胞间的一种感应信号分子^［19］，其能够影响芽胞的形成、质粒的稳定性、耐药性、生物膜的形成和毒性，在肠道微生物群落中发挥重要作用^［20］，如吲哚乙醇对金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、沙门氏菌（Salmonella）能够进行选择性地控制增殖^［21］，能够抑制噬菌体复制^［22］，甚至可以妨碍原生动物繁殖^［23］；吲哚乳酸对青霉菌菌株^［24］、大肠杆菌（Escherichia coli）和蜡样芽胞杆菌（Bacillus cereus）^［25］具有抗菌活性；吲哚丙烯酸能显著缓解强直性脊柱炎（ankylosing spondylitis，AS）小鼠炎症浸润，可以重塑肠道菌群结构与功能，阻抑AS小鼠的疾病进展^［26］。上述研究结果表明，吲哚衍生物在属模巨齿蛉幼虫肠道中的细菌、真菌和病毒在内的微生物群中发挥着重要的积极作用，是肠道内重要成分；同时，3⁃吲哚丙烯酸能造成皮肤刺激，对眼睛造成严重刺激，在遇到危险时可以很好地做出防御，也是应对外界不良环境的一种有效防御方式。但其在受到刺激后如何能够迅速大量地产生3⁃吲哚丙烯酸，以及化合物的体内合成途径还需要进一步探究。

属模巨齿蛉末龄幼虫反吐液中具有刺激性的物质有12种，有毒性的物质有16种，有特殊味道的物质有3种，是医药中间体的物质有21种，是营养强化剂物质的有4种。可见属模巨齿蛉幼虫反吐液成分中具有刺激、毒性、药用价值，值得进一步研究。对于消化道中同样存在相同物质，只是含量较低，前肠和中肠的马氏管、气管有助于有毒物质的排泄^［27］，是否与防御自我伤害有关，需要进一步研究。

本文通过观察属模巨齿蛉幼虫的反吐液行为和检测吐液的化学成分，初步明确了属模巨齿蛉幼虫的反吐液防御机理，丰富了广翅目昆虫的行为学资料，为反吐液成分的利用提供了依据。

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