甘肃莲花山国家级自然保护区种子植物多样性及区系特征

Diversity and flora characteristics of seed plants in Lianhua Mountain National Nature Reserve， Gansu Province

摘要

在对甘肃莲花山国家级自然保护区（以下简称莲花山）进行深入考察的基础上，结合相关文献资料，对莲花山的种子植物多样性进行了统计分析，运用R/T值及聚类相似性分析法，对莲花山种子植物的区系特征及其与邻近6个地区种子植物区系的关系进行定量分析与比较。结果显示：莲花山的植物种类丰富，共记录到种子植物85科348属892种，包含裸子植物3科6属11种和被子植物82科342属881种。保护区科属优势现象明显。种子植物区系主要由温带成分构成（R/T=0.12），尤其是北温带成分占主导地位，体现了典型的温带特征。从科级水平来看，热带成分占53.49%，温带成分占44.18%；从属级水平来看，热带成分仅占8.91%，温带成分则占76.59%，体现了该区从温带向热带的过渡特征。聚类分析的结果显示，莲花山与同属祁连山脉的兴隆山和多儿保护区相似性最大，而与秦岭山脉的白水江和小陇山的相似性较低。

Abstract

Based on an in⁃depth investigation of the Lianhua Mountain National Nature Reserve in Gansu Province and relevant literature， statistical analysis was conducted on the diversity of seed plants in Lianhua Mountain. Using R/T values and cluster similarity analysis methods， quantitative analysis and comparison were conducted on the floral characteristics of seed plants in Lianhua Mountain and their relationship with seed plant flora in 6 neighboring regions. The results showed that Lianhua Mountain has a rich variety of plant species， with a total of 892 species of seed plants belonging to 348 genera in 85 families， including 11 species of gymnosperms belonging to 6 genera in 3 families and 881 species of angiosperms belonging to 342 genera in 82 families. The phenomenon of dominant family and genus in protected areas is obvious. The seed plant flora is mainly composed of temperate components （R/T=0.12）， especially dominated by northern temperate components， reflecting typical temperate characteristics. At the family level， tropical components account for 53.49% and temperate components account for 44.18%. At the genus level， tropical components account for only 8.91%， while temperate components account for 76.59%. This also reflects the transitional characteristics of the region from temperate to tropical zones. The results of cluster analysis showed that Lianhua Mountain has the highest similarity with Xinglong Mountain and Duoer Nature Reserve， both belonging to the Qilian Mountains， while its similarity with Baishuijiang and Xiaolong in the Qinling Mountain is relatively low.

Graphical abstract

关键词

甘肃莲花山 / 种子植物 / 植物区系 / R/T值 / 聚类分析

Key words

Gansu Lianhua Mountain / wild seed plant / flora / R/T value / cluster analysis

0 引 言

植物区系是指某地区所有植物种类的总和，反映了植物在特定自然历史和地理条件下共同作用的结果^［1⁃2］。研究某地区植物群落的组成和分布类型，可以深入探讨当地植物的起源、分布与环境变化之间的关系。同时，对评估植物濒危程度、保护珍稀濒危物种、维护植物多样性具有关键意义，为该地区植物资源的保护和可持续开发提供科学依据^［3⁃4］。甘肃莲花山保护区始建于1983年，2003年获得国务院正式批准为国家级自然保护区，地处中国西北部，甘肃中南部，是中国西部黄土高原与青藏高原交界处亚高山针叶林的重要组成部分，保留了干旱地区典型的森林生态系统。保护区内展现出明显的森林植被垂直带谱，涵盖了从温带到寒温带的典型自然景观，成为欧亚大陆温带与寒温带主要植被类型的缩影，具有极高的科研价值^［5］。目前对莲花山植物的研究主要集中在植物资源、植物生理生态以及植物群落特征等方面^［6⁃8］。

本研究在实地调查及前人研究^［9］的基础上，分析了保护区内种子植物的区系特征，并与祁连山脉和秦岭山脉的6个保护区进行了对比，旨在阐明莲花山种子植物区系的特征，以及其与相邻地区植物区系的分布和演化关系，为该保护区及周边地区植物多样性的保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

莲花山位于甘肃南部，地处临潭、卓尼、康乐、渭源、临洮五县交界处。地理位置为103°39′59″~103°50′26″E，34°54′17″~35°01′43″N，总面积11 691.0 hm²，核心区面积为3 506.0 hm²，占总面积的30%；缓冲区面积为3 312.1 hm²，占28.3%；试验区面积为4 872.9 hm²，占41.7%。保护区内总人口为4 152人，周边社区人口超过6 000人。境内地形复杂，沟谷交错，海拔2 090~3 578 m，森林覆盖率达63.24%，属于典型的高原亚寒带气候，寒冷阴湿、四季不明、长冬无夏、春秋相连。年平均气温在3.2 ℃~4.6 ℃，年降水量为580.3 mm。保护区内小生境的差异较大，从河谷到最高峰的高差为1 578 m，不同海拔高度森林群落中物种组成与层片结构差异很大，植被呈明显的垂直地带性分布：海拔2 100 m以下为山地草原带，多为农田或草坡；2 100~2 400 m为落叶阔叶林带，2 400~2 700 m为针阔混交林带；2 700~3 000 m主要是云杉（Picea asperata）为主的针叶林，3 000~3 400 m为冷杉（Abies fabri）林带，3 400 m以上为高山灌丛带^［6⁃9］。

1.2 调查方法

采用样线法结合重点区域调查法对莲花山种子植物资源进行全面踏查，针对保护区内的主要山脉、沟谷及村庄，按照不同海拔设置了多条样线，涵盖了保护区内所有的植被群落类型。主要包括足古川→八度保护站→磨沟保护站、唐坊滩保护站→沙河滩保护站→上滩、唐坊滩保护站→大崖山→蛇路沟3条样线，沿这3条主要样线向外辐射展开搜索式调查。此外还对九甸峡、莲花山国家森林公园等物种丰富度较高的区域进行了重点调查。野外调查过程中逐一拍摄植物照片并进行现场鉴定，如遇不能识别的物种，应采集相应标本，带回实验室鉴定，最后按照前期调查结果参照《中国植物志》^［10］《甘肃植物志》^［11］以及《中国高等植物图鉴》^［12］等文献或图库对标本进行修订，建立莲花山种子植物名录。文中所有植物的中文名和拉丁学名均以《中国植物志》^［10］为准。

1.3 数据分析

莲花山种子植物科和属的区系特征分析主要参考吴征镒的^{［13⁃14］}观点，并以各区系种子植物属的分布类型为基础，将其与祁连山脉和秦岭山脉中具代表性的６个地区（安南坝^［15］、祁连山^［16］、兴隆山^［17］、多儿保护区^［4］、白水江^［18］、小陇山^［19］）进行R/T值的比较研究。R/T值是一个重要指标，用于研究植物区系的热带性与温带性重心的偏离，其动态变化能够反映植物区系在气候和地理条件历史变迁中的演变^［20］。最后运用SPSS20.0软件对这些地区进行聚类分析，分析保护区之间的相似性。

2 结果与分析

2.1 种子植物种类多样性

经调查，莲花山共有种子植物85科348属892种，分别占甘肃省种子植物^［21］科属种的46.20%、30.71%、18.24%，而莲花山的面积为11 691.0 hm²，仅占甘肃省总面积的0.02%，可见莲花山的种子植物物种数量在甘肃省是比较丰富的（表1）。裸子植物种类较少，仅3科6属11种，占种子植物科属种的3.53%、1.72%和1.23%。被子植物则种类繁多，共82科342属881种，分别占种子植物科属的96.47%、98.28%和98.77%，在该区种子植物区系的组成中起主导作用。

2.2 种子植物科的多样性分析

莲花山种子植物共85科，根据各科所含种数的多少，将这些科划分为5个等级（表2）。结果表明，保护区种子植物含50种及以上的大型科有3科，分别为菊科（Compositae）（109种）、蔷薇科（Rosaceae）（76种）和毛茛科（Ranunculaceae）（68种），这3个科仅占总科数的3.53%，而包含的种数却占总种数的28.36%，表现出绝对优势，为本区的优势科；较大科和中型科共有21科，占保护区种子植物总科数的24.71%；寡种科有37科，是保护区最多的科，占保护区种子植物总科数的43.53%，包括松科（Pinaceae）（9种）、卫矛科（Celastraceae）（9种）和堇菜科（Violaceae）（8种）等；仅有1种的单种科有23科，仅包含23属和23种，分别占保护区种子植物科属种的27.06%、6.61%、2.58%。寡种科和单种科虽然所含种数较少（19.28%），但是科数有60种，所占比例最高（70.59%），在一定程度上丰富了莲花山种子植物多样性，表明莲花山种子植物科级水平物种分化程度较高。

2.3 种子植物属的多样性分析

莲花山种子植物共348属，根据各属所含种数的多少，将这些属划分为4个等级（表3）。结果表明，保护区种子植物中大属有12个，占保护区种子植物总属数的3.45%；中等属有41个，占保护区种子植物总属数的11.78%；寡种属和单种属共计295属，占保护区种子植物总属数的84.77%，占绝对优势。根据属内种的数量，柳属（Salix）（24种）、风毛菊属（Saussurea）（19种）、马先蒿属（Pedicularis）（18种）和忍冬属（Lonicera）（16种），为莲花山的优势属。而寡种属和单种属却构成了保护区属一级多样性的主体，这反映出莲花山在属级水平上多样性更高，物种分化程度强烈。

2.4 科属的分布区类型

在植物分类学中，科是最大的自然分类单位，反映了物种之间较为广泛的亲缘关系，而植物属的概念不仅揭示了不同地区植被类型之间的联系和差异，还能反映某些生物地理成分的来源^［22］。

莲花山种子植物科和属的分布型统计见表4，科的层面上，世界广布类型的科最多，共42科，包括禾本科（Gramineae）、兰科（Orchidaceae）、豆科（Leguminosae）等。除了广布类型以外，热带成分比例为53.49%，而温带成分相对较少，占44.18%。在热带分布类型中，泛热带分布最为突出，占34.88%，包括天南星科（Araceae）、卫矛科、唇形科（Lamiaceae）等。温带分布类型中，以北温带和南温带间断分布为主，占25.58%，涉及柏科（Cupressaceae）、灯心草科（Juncaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）等。东亚分布类型仅有一科，即猕猴桃科（Actinidlaceae）。

属的层面上，除去世界分布的45属，温带成分占主导地位，达76.59%，热带成分则占8.91%（表4）。在温带分布类型中，北温带分布占48.18%，涉及冷杉属（Abies）、马先蒿属、风毛菊属等。而在热带分布类型中，泛热带分布最为显著，占6.27%，包括木姜子属（Litsea）、醉鱼草属（Buddleja）、菝葜属（Smilax）等。相对而言，地中海区、西亚至中亚和中亚分布所占比例最小，仅为5.08%，但其中糙草属（Asperugo）、星叶草属（Circaeaster）和角蒿属（Incarvillea）等植物具有重要的价值。

从科的层面来看，本区种子植物区系中世界广布的科数占有明显优势，而热带成分的比例略大于温带成分。可见本区种子植物科的分布类型具有明显热带区系性质的同时，有向温带过渡的趋势。从属的层面来看，温带成分明显占据主导地位，以北温带的分布为主，热带成分则相对较少。

2.5 邻近区系特征比较

为了深入分析莲花山植物区系的组成特点及其位置的重要性，选择祁连山脉和秦岭山脉的安南坝^［15］、祁连山^［16］、兴隆山^［17］、多儿保护区^［4］、白水江^［18］和小陇山^［19］6个保护区（表5）与莲花山的种子植物属的区系进行聚类分析。

2.5.1 R/T值比较

R/T值为非广布于全球的热带成分（T2―T7）属总数与非广布于全球的温带成分（T8―T13）属总数的比值，能够大体反映一个地区的植物区系特征，特别是在区系的演化与气候条件之间的关系。R/T值>1表明该植物区系以热带成分为主，R/T值<1则说明以温带成分为主。R/T值越大，热带特征越明显，反之亦然^［22］。通过统计发现7个地区的R/T值均小于1（表6），说明选择的保护区植物区系成分均以温带成分占优势，具有典型的温带性质。而这7个保护区地理位置也随着表6中的顺序在甘肃省地图板块中纬度依次降低，并且纬度越低，温带特征逐渐减弱，而热带特征逐渐增强。但是各地区的变化并未严格遵循纬度递减的规律，兴隆山和莲花山的R/T值发生了显著变化，这可能与保护区的海拔变化以及旅游业发展后自然恢复的困难有关。

2.5.2 聚类相似性分析

聚类分析可以将性质相近的个体归为同一类别，从而使得同一类别中的个体高度同质，而不同类别之间的个体则表现出显著的异质性^［22］。基于表5，采用SPSS20.0对莲花山及其他6个保护区的种子植物属区系进行了聚类分析，得到树状聚类图（图1）。当欧氏距离为8时，可以将这7个地区划分为3类。其中，兴隆山、莲花山、祁连山和多儿保护区被归为一组，可能是由于它们都处于青藏高原与黄土高原交界处，而且距离较近，因而生境相似，温带特征明显；而安南坝地区主要受到蒙古高原的影响，以荒漠植被为主，且因其相对较高的纬度，温带特征最为显著，形成另一类；小陇山和白水江因其相对较低的纬度，以及地理和气象等综合因素的影响，展现出明显温带到热带的过渡性性质，因此归为同一类。

3 结论与讨论

1） 莲花山的种子植物种类丰富多样，有85科348属892种，分别占甘肃省种子植物科属种的46.20%、30.71%、18.24%，而莲花山面积仅占甘肃省的0.02%，可见莲花山是甘肃省生物多样性较为丰富的地区之一，而与邻近的太子山以及洮河保护区相比植物物种丰富度相对较少^{［23⁃24］}，这可能受到莲花山面积较小的影响。优势科能够反映某植物区系的特征，且在一定程度上具有表征作用^［25］，莲花山优势科现象明显，菊科、蔷薇科和毛茛科3科共计154种，占保护区种子植物总种数的28.36%，为莲花山的优势科，而这3个科具有较高的进化程度，所以莲花山种子植物区系呈现出年轻和衍生的进化性质。寡种科属和单种科属比例较高，说明莲花山植物具有较强复杂性和多样性^［22］。

2） 莲花山种子植物的85个科划分为8个分布区类型和6个变型，348个属则分为15个分布区类型。在科级水平上，热带成分占53.49%，而温带成分占44.18%；在属级水平上，热带成分仅占8.91%，温带成分则占76.59%。但是属比科更能体现植物在系统发育过程中进化分化情况和地区性特征^［4］，所以莲花山植物区系以温带成分为主。整体来看，区系成分由热带成分的略微优势转变为温带成分的绝对优势，这充分展示了该地区植物类群为适应青藏高原和喜马拉雅山脉的强烈隆起的地质历史变化^［26］。地质构造的变化进一步影响区域内气候，使古老的地理成分只在局部残存，取而代之的是年轻成分的定居与分化^［27］。

3） R/T值最初用于评价海拔梯度上的区系替代现象，也可用于解释纬度梯度上的区系地带性格局^［28］。从R/T值对比来看，莲花山与兴隆山最为接近，在聚类分析中，这两个地区也最为相似，主要是由于它们的地理位置接近且气候条件相似。从整体来看，这7个保护区R/T值随着纬度和海拔的降低而增大，这个结论验证了热带属在黄土高原地区所呈现出的纬度递减格局和海拔递减规律^［29］，也进一步支持了热带成分在中国植物中主导区域应小于N30°的观点^［30］。

4） 从聚类相似性分析来看，莲花山与同属祁连山脉的兴隆山和多儿保护区的相似性较高，而由于白水江和小陇山与莲花山位于不同的山脉，且在地质、地貌和气候条件上与莲花山存在明显差异，因此与莲花山的相似性最低，表现出更明显的温带向热带过渡特征。而安南坝主要是荒漠植被，且纬度更高，距离更远，所以与莲花山的相似性更低。整体来看，相似性次序是按照各个保护区与莲花山的位置距离的增大而减小的，这与甘肃太子山聚类分析得到的结论一致^［31］。

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基金资助

2023年提前批中央财政国家级自然保护区建设项目-保护区综合科学考察(2023zfcg00990)