湘江银鮈个体繁殖力与卵径特征的研究

Individual fecundity and egg diameter characteristics of Squalidus argentatus in Xiangjiang River

摘要

繁殖力和卵径是鱼类繁殖策略的重要指标，银鮈主要分布于中国中部和南部地区，对生境的适应能力强，然而在湘江流域尚未开展银鮈繁殖力、卵径与生物学指标相关关系的研究。本研究于2023-05—2023-06在湘江共采集65尾性成熟雌性银鮈个体，分析其个体繁殖力与卵径。结果表明，银鮈的体长和体重范围分别为60.52~142.23 mm和5.30~62.10 g，性成熟系数范围为5.46%~51.00%，年龄范围为1~3龄。个体绝对繁殖力、体长相对繁殖力、体重相对繁殖力以及成熟卵径的平均值分别为（11 160±7 910）粒、（100.29±62.37）粒/mm、（583.87±372.06） 粒/g、（0.91±0.07） mm。个体绝对繁殖力随着年龄的增大而增大，体重相对繁殖力随着年龄的增大而减小，体长相对繁殖力随年龄变化相对稳定。个体绝对繁殖力和体长相对繁殖力均随着体长、体重、卵巢重的增大而增大，体重相对繁殖力和卵径在不同的体长范围呈现不同的增长率。与长江、嘉陵江和汉江的种群相比，湘江种群个体绝对繁殖力最高，其次为嘉陵江种群，长江下游种群个体绝对繁殖力最低；嘉陵江种群卵径最大，其次为汉江种群，湘江种群卵径最小。研究发现，银鮈个体繁殖力和卵径主要与生境类型相关，湘江的缓静水生境有利于银鮈生长和繁殖。

Abstract

Fecundity and egg diameter are important indicators of fish reproductive strategies. Squalidus argentatus is mainly distributed in central and southern China and has a strong adaptive ability to the habitat. However， no published study has been carried out in Xiangjiang River basin on the correlation between fecundity and egg diameter of S. argentatus and their biological indicators. A total of 65 sexually mature females were collected from Xiangjiang River in May and June 2023 to analyze individual fecundity and egg diameter. The results showed that the body length and body weight of S. argentatus ranged from 60.52 to 142.23 mm and 5.30 to 62.10 g， respectively. Gonadosomatic index ranged from 5.46% to 51.00%，and age ranged from 1 to 3 years. The mean values of absolute individual fecundity， relative fecundity for body length， relative fecundity for body weight， and mature egg diameter were （11 160±7 910） eggs， （100.29±62.37） eggs/mm， （583.87±372.06） eggs/g， and （0.91±0.07） mm， respectively. Absolute fecundity increased with age， relative fecundity for body weight decreased with age. Relative fecundity for body length remained relatively stable across age groups. Both absolute individual fecundity and relative fecundity for body length increased with body length， body weight and ovary weight. However， relative fecundity for body weight and egg diameter showed different rates of increase in different body length ranges. Compared with the populations in the Yangtze River， Jialing River and Hanjiang River， the population in Xiangjiang River had the highest absolute individual fecundity， followed by the population in Jialing River， while the population in the lower reaches of the Yangtze River had the lowest absolute individual fecundity. The population in Jialing River had the largest egg diameter， followed by the population in Hanjiang River， while the population in Xiangjiang River had the smallest egg diameter. It has been found that the individual fecundity and egg diameter of S. argentatus are mainly related to habitat type， and the slow and still water habitat of Xiangjiang River is conducive to the growth and reproduction of S. argentatus.

Graphical abstract

关键词

银鮈 / 繁殖力 / 卵径 / 湘江

Key words

Squalidus argentatus / fecundity / egg diameter / Xiangjiang River

0 引 言

繁殖力和卵径是鱼类繁殖策略的重要组成部分，也是判断其生活史策略的重要依据^［1］。研究鱼类繁殖力和卵径是了解种群和准确评估种群动态的重要基础^［1-3］。鱼类繁殖力是个体繁殖潜能的体现，代表着种群的生殖力，其受到遗传特征、外部环境、自身营养的影响，通常随着体长、体重和年龄而发生改变，不同纬度、不同生境类型和同一河流不同江段的同一物种，其种群的繁殖力和卵径可能存在差异^［4-5］。鱼类的卵径大小与后代初孵仔鱼体长相关^［1］。鱼类卵径大小与性腺发育相关，是判断产卵类型的重要依据^［6］。

银鮈（Squalidus argentatus）隶属鲤形目（Cypriniformes）、鲤科（Cyprinidae）、鮈亚科（Gobioninae）、银鮈属（Squalidus），广泛分布于中国除西北高原部分地区外的各主要水系^［7］，主要分布于中国中部和南部地区，是长江干流及支流如赤水河、赣江等的优势种类^［8-13］，也是珠江水系中西江中游、柳江支流、北江支流的优势种类^［14-16］。银鮈是一种小型鱼类，目前已知最大寿命为6龄^［17］，最大个体15.6 cm^［18］，1龄就可达到性成熟，属于一次产卵类型^［19］，繁殖期为5月—8月^［11］。银鮈喜栖息于静水或缓流水的中下层^［20］，对生境的适应能力很强，常在建有电站的河流和江段形成优势种群。银鮈的繁殖特征如繁殖力、卵径等已在长江干流、汉江中游有报道^{［11，17，19，21］}，但在湘江流域尚未开展银鮈繁殖力、卵径与生物学指标相关关系的研究。

湘江是长江中游的重要支流之一，是洞庭湖的最大支流。湘江渔业资源丰富，历史记录鱼类种类达147种，经济鱼类有40多种，四大家鱼在湘江的产量很大，湘江的鱼类对洞庭湖渔业资源具有重要的补充作用^［22］。在湘江干流已建立九级梯级电站，导致喜栖息于流水的鱼类和产漂流性卵的四大家鱼的资源量显著下降，银鮈在湘江渔获物中的占比越来越高，成为湘江干流的优势种类。2017—2018年，湘江衡阳段银鮈数量占渔获物的41.75%^［23］；2022—2023年的渔业资源调查显示，在湘江中下游的4次调查中，银鮈在渔获物中的出现率为85.7%；在湘江中下游的渔获物中，其在湘江中游的个体占比为27.47%，在湘江下游的个体占比为16.11%（2023年湘江渔业资源调查数据）。自2020年起，整个长江流域进行了“十年禁渔”，为了评估禁渔效果，自2022年起每年在湘江进行渔业资源调查，不仅调查渔业资源的群落组成，还要分析重要鱼类的种群结构和生物学特征。

为了解湘江银鮈的种群特征，评估鱼类种群动态，本文分析湘江银鮈的繁殖力和卵径，并建立它们与生物学特性的关系，旨在丰富其繁殖生物学内容，为银鮈资源可持续利用和湘江渔业资源保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集

湘江位于湖南省的南部，干流全长856 km，发源于湖南省永州市蓝山县，河源名为潇水，潇水在永州市和桂河汇合后即为湘江^［24-25］。潇水为湘江上游，湘江中游为永州萍岛至衡阳市，衡阳以下至长沙乔口镇为下游。湘江属亚热带季风气候，年径流量为713×10⁸ m^3［24-26］。目前，湘江中下游建立了8个电站，其中，中游有5个电站，下游有3个电站。本研究在湘江干流上游到下游依次选取4个采样点，分别是永州段（26.549 7°N，112.460 6°E）、常宁段（26.235 8°N，111.615 8°E）、渌口段（27.604 5°N，113.111 8°E）、长沙段（28.332 8°N，112.901 2°E）（见图1）。其中，永州段和常宁段位于湘江中游，永州段位于潇湘水利枢纽上游，是潇水和桂河的汇合处，属流水生境；常宁段位于近尾洲水利枢纽和土谷塘航电枢纽之间，两枢纽相距较近，属静水生境；渌口段和长沙段位于湘江下游，渌口段采样点位于株洲航电枢纽坝下，洪水季节属于流水生境，其他季节为缓静水区，长沙段位于长沙综合枢纽的库区，属于静水生境。由于长江十年禁渔政策，湘江渔业资源调查主要在5月—6月和10月—11月进行，银鮈性成熟个体都是来自2023年5月—6月的渔获物。按照相关政策，采样工具为三层定置刺网（网长50 m，网高1 m，网目规格分别为2 cm、5 cm）和地笼（网长10 m，网高0.4 m，网宽0.4 m，网目规格为1.5 cm），在各采样点布置三层定置刺网（网目2 cm、5 cm）和地笼（网目1.5 cm）各一个，采样时受天气影响，各采样点刺网放网时长为（10 h/d）×2 d，地笼放网时长为（16 h/d）×2 d。2024年，在4个采样点共采集65尾性成熟雌性银鮈，其中，永州段和常宁段分别有21尾和11尾，下游渌口段有13尾，长沙段有20尾。

在各采样点完成采样后，在鲜活状态下，用游标卡尺和电子天平测量银鮈体长（L，0.01 mm）、体重（W，0.01 g）。随后进行解剖，用目测分级法判断卵巢发育分期，银鮈雌性性成熟个体的卵巢为Ⅳ期和Ⅴ期（Ⅳ期：卵巢呈浅黄褐色，整个卵巢占据腹腔的大部分，卵巢壁薄而透明，肉眼可辨大量浅黄略带褐色半透明卵粒和成熟的透明卵粒；Ⅴ期：卵巢体积更加膨大，黄色，松软而富弹性，卵粒透明游离，从鱼头部提起鱼体，成熟卵粒可从泄殖腔自然流出），称卵巢的重量（W_{\mathrm{O}}，0.01 g）和去除内脏后的空壳重（W_{\mathrm{N}}，0.01g）。在卵巢为Ⅳ和Ⅴ期的雌性个体中，从卵巢前、中、后段分别取0.1 g重的卵巢样品（W_{\mathrm{n}}，0.01 g），用10%甲醛溶液于5 ml离心管中固定保存，带回实验室进行分析。取左右微耳石，自然风干后放入2 ml离心管内保存，并贴上编号标签，以便进行年龄鉴定。

在室内，将固定了的卵粒在明美数码成像系统下拍照并进行测量，首先计数成熟卵子，然后随机测量100粒成熟卵子的卵径（0.01 mm），并计算出每尾银鮈的平均卵径（L₁，0.01 mm）。将微耳石用透明指甲油固定于载玻片上，在湿砂纸上（1 000#~1 500#）打磨，当耳石中心核清晰时，用抛光纸抛光，将耳石翻面，继续打磨、抛光，直至耳石核心区清晰为止。将打磨好的微耳石放在显微镜下计数和测量，以耳石上的1个明带和1个暗带为一个生长年带，耳石上明带和暗带的数量就是鱼类的年龄。

1.2 数据分析

计算性成熟系数（I）、成熟个体的绝对繁殖力（F_A）和个体的相对繁殖力，个体相对繁殖力包括体长相对繁殖力（F_L）和体重相对繁殖力（F_W），每个指标的计算公式如下：

I=(W_{\mathrm{O}}/W_{\mathrm{N}})\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（1）

式中，I为性成熟系数；W_O为卵巢重（单位：g）；W_N为空壳重（单位：g）。

F_{\mathrm{A}}=(W_{\mathrm{O}}/W_{\mathrm{n}})\times C_{\mathrm{n}}（2）

式中，F_{\mathrm{A}}为个体绝对繁殖力（单位：粒）；C_{\mathrm{n}}为第n个样品的卵粒数（单位：粒）；W_{\mathrm{n}}为第n个样品卵巢的重量（单位：g）。

F_{\mathrm{L}}=F_{\mathrm{A}}/L（3）

式中，F_L为体长相对繁殖力（单位：粒/mm）；L为体长（单位：mm）。

F_{\mathrm{W}}=F_{\mathrm{A}}/W_{\mathrm{N}}（4）

式中，F_W为体重相对繁殖力（单位：粒/g）；W_N为空壳重（单位：g）。

建立个体繁殖力与体长、体重等的关系，利用线性函数模型（y=ax+b）、二次函数模型（y=a{x}^{\mathrm{2}}+bx+c）、幂函数模型（y=a{x}^{\mathrm{b}}）、指数函数模型（y=a^{\mathrm{x}}）、对数函数模型（y=\mathrm{l}\mathrm{o}{\mathrm{g}}_{\mathrm{a}}x）共5种函数模型进行拟合，选取决定系数（R^{\mathrm{2}}）最大者为最佳拟合方程，并作拟合曲线图。随后建立个体繁殖力与生物学指标间的逐步回归方程。

用T检验检验平均卵径（L_{\mathrm{1}}）与个体绝对繁殖力、体长、体重是否有显著性关系（），有显著关系的用函数模型拟合，以决定系数（R^{\mathrm{2}}）为依据选出最佳拟合方程。计算繁殖力和卵径等的平均值和标准差，用IBM SPSS Statistics 26和Origin 2022分别进行统计分析和图形处理，所有显著结果均以作为显著水平。

2 结果与分析

2.1 银鮈生物学指标

本研究共采集到65尾性成熟的雌性银鮈，体长范围为60.52~142.23 mm，平均值为（107.37±21.58） mm；体重范围为5.30~62.10 g，平均值为（28.79±16.11） g，卵巢重范围为（0.40~11.22） g，平均值为（4.64±3.62） g；性成熟系数范围为5.46%~51.00%，平均值为（22.21±12.11）%，大部分个体性成熟系数在5%~25%之间，共计39尾（见图2），占比为60%。银鮈年龄范围为1~3龄，共计3个年龄组，1~3龄组分别有40、15、10尾，分别占总群体的61.54%、23.08%、15.38%。

2.2 银鮈个体繁殖力

湘江银鮈的个体绝对繁殖力、体长相对繁殖力和体重相对繁殖力见表1和图3，可以看出，65尾银鮈个体绝对繁殖力范围为1 331~33 976粒，平均值为（11 160±7 910） 粒，优势组为0~10 000粒，共有34尾，占比为52.31%；体长相对繁殖力范围为（15.44~249.63） 粒/mm，平均值为（100.29±62.37）粒/mm，优势组为0~150 粒/mm，共52尾，占比为80.00%；体重相对繁殖力范围为78.98~1 642.34 粒/g，平均值为（583.87±372.06） 粒/g，优势组为200~1 000 粒/g，共48尾，占比为73.85%。个体绝对繁殖力随着年龄增加而增加，体长相对繁殖力1龄个体较低，但3个年龄段相对稳定，体重相对繁殖力从1龄至3龄逐渐下降。

幂函数和二次函数方程是拟合湘江银鮈个体繁殖力与体长、体重、卵巢重关系的最佳方程（见表2）。个体绝对繁殖力与体长、体重、卵巢重为幂函数关系，随着体长、体重、卵巢重的增加而增加（见图4）。体长相对繁殖力与体长、体重、卵巢重为幂函数关系，随着体长、体重、卵巢重的增加而增加（见图5）。体重相对繁殖力与体长为二次函数关系，体重相对繁殖力在体长为94.68 mm时达到最高，此后下降；体重相对繁殖力与卵巢重为幂函数关系，随卵巢重的增大而增大（见图6）。

利用多元逐步回归分析来反映体长、体重、卵巢重对个体繁殖力的综合影响，得到3个最佳多元逐步回归方程（见表3）。其中，个体绝对繁殖力选用了体长、体重、卵巢重3个生物学指标来建立方程，体长相对繁殖力选用体重和卵巢重2个生物学指标建立方程，体重相对繁殖力选用体长和卵巢重2个生物学指标建立方程。

2.3 卵径分布

本研究共测量65尾银鮈的7 509粒成熟卵径，卵径范围为0.70~1.10 mm，平均值±标准差为（0.91±0.07） mm；65尾银鮈个体的平均卵径范围为0.73~1.04 mm，平均值±标准差为（0.91±0.06） mm。成熟卵径的频率分布峰值为0.85~0.95 mm，共计3 786粒，占比为50.42%；个体的平均卵径频率分布峰值为0.85~1.00 mm，共53尾，占比为81.54%（见图7）。

卵径与个体绝对繁殖力有显著关系，最佳拟合方程为F_{\mathrm{A}}=\mathrm{15}\mathrm{642.615}{L_{\mathrm{1}}}^{\mathrm{3.848}}（R^{\mathrm{2}}=\mathrm{0.117}，n=\mathrm{65}，），个体绝对繁殖力随卵径的增加而增大（见图8）。

卵径与体长为二次函数关系：L_{\mathrm{1}}=\mathrm{2.627}\times {\mathrm{10}}^{-\mathrm{5}}{L}^{\mathrm{2}}-\mathrm{0.004}L+\mathrm{1.015}，n=\mathrm{65}，R^{\mathrm{2}}=\mathrm{0.420}，；卵径在体长为76.13 mm时最低，此后随着体长的增加而增大。卵径与体重为线性函数关系：L_{\mathrm{1}}=\mathrm{2.390}\times {\mathrm{10}}^{-\mathrm{3}}W+\mathrm{0.843}，n=\mathrm{65}，R^{\mathrm{2}}=\mathrm{0.473}，；卵径随体重的增大而增大（见图9）。

3 讨 论

3.1 银鮈个体繁殖力和卵径的比较

自梯级电站建立在湘江以来，本次研究首次获得湘江干流银鮈个体绝对繁殖力、相对繁殖力的基本数据，并分析繁殖力和体长、体重、卵巢重的关系，同时测量了银鮈成熟卵粒的大小，建立了卵径与个体绝对繁殖力、体长、体重的关系式，发现个体绝对繁殖力随着年龄的增大而增大，体长相对繁殖力相对稳定，体重相对繁殖力随年龄的增加而下降。

个体绝对繁殖力代表后代的数量，而卵径大小决定着初孵仔鱼的存活率^［1］。受环境影响，鱼类的繁殖力和卵径随纬度、生境、江段发生改变^［27-28］。鱼类繁殖力和卵径的关系比较复杂：从个体水平出发，亲鱼营养条件越好，投入繁殖中的能量越多，繁殖力越高，卵径也越大；从种群角度分析，鱼类的繁殖力和卵径与亲鱼所处的环境条件和后代的生长环境相关^{［27，29］}，一般在环境条件优良的情况下，鱼类的个体绝对繁殖力高，而在环境条件较差的生境里，鱼类的卵径较大，以提高后代的繁殖力^{［2，3，28］}。比较湘江和其他河流银鮈的绝对繁殖力和卵径（见表4），发现在长江水系中，湘江、嘉陵江和汉江等支流种群的个体绝对繁殖力高于长江干流长江天鹅洲故道和长江芜湖段种群。在长江支流间，湘江和嘉陵江种群的个体绝对繁殖力高于汉江种群，且湘江种群的体长相对繁殖力略大于嘉陵江种群，体重相对繁殖力高于汉江和嘉陵江的种群。比较银鮈种群成熟卵的卵径，嘉陵江种群的卵径最大，其次是汉江的种群，湘江种群的卵径较小。湘江种群个体绝对繁殖力最高、卵径较小，说明湘江的生境有利于银鮈的生长和繁殖，银鮈通过提高繁殖力来增大种群。嘉陵江银鮈的绝对繁殖力很高，卵径最大，说明嘉陵江种群具有很高的繁殖潜能，生境条件很好。嘉陵江和湘江的梯级电站较多，分别有十六级梯级和九级梯级，这些电站使嘉陵江和湘江大部分江段变成了缓静水生境，流水性鱼类减少，营养物质积累丰富，环境条件稳定，银鮈通过提高繁殖力来增加种群，湘江银鮈种群处于优势地位。汉江中游梯级电站较少，存在较多自然水流江段，流水生境环境多变，银鮈繁殖力较低，卵径较大，银鮈通过增大卵径来提高存活率^{［11，21］}。长江干流中下游的环境条件较复杂、变化较大，同时干流有较多大型鱼类，银鮈的生长面临较大威胁，因此，在长江天鹅洲故道、长江芜湖段等干流，其种群的个体绝对繁殖力低于湘江、嘉陵江和汉江等支流的种群，银鮈在长江干流中游和下游渔获物中的占比较低^［30-31］。

3.2 银鮈个体繁殖力和卵径与生物学指标的关系

鱼类个体繁殖力和卵径不仅受自身遗传因子和环境因素的影响，还与年龄和其他生物学指标密切相关^［32］。个体绝对繁殖力和体长相对繁殖力与体长、体重、卵巢重的关系式一般为幂函数关系和二次函数关系^［32-34］；体重相对繁殖力与体长、体重一般无显著关系^［34-35］，与卵巢重一般为幂函数关系和二次函数关系^{［33，36-37］}。本研究发现，湘江银鮈个体绝对繁殖力随着年龄上升，与体长、体重为幂函数关系，说明个体绝对繁殖力随着个体增大而增加；体长相对繁殖力在各个年龄组相似，但是随着体长和体重增加；体重相对繁殖力随年龄增加而下降，随着体长增加先增加后下降。这些趋势说明银鮈的繁殖力直至大龄都一直较高，没有降低趋势，这可能与银鮈寿命比较短有关，如寿命较长的热裸裂尻鱼（Schizopygopsis thermalis Herzenstein），其性成熟年龄较大，个体绝对繁殖力随年龄增加先增大后减小，随体长的增大而增大，随体重增加先增大后减小^［38］。

4 结 论

通过对湘江银鮈个体繁殖力和卵径特性的研究，本研究得出以下结论：（1）湘江银鮈个体繁殖力较高，个体绝对繁殖力随年龄增大呈上升趋势，体重相对繁殖力则呈现下降趋势，体长相对繁殖力相对稳定，可能与银鮈寿命较短有关；（2）与嘉陵江、汉江中游、天鹅洲故道、长江芜湖段的银鮈相比，湘江银鮈个体绝对繁殖力高，卵径较小，说明湘江生境有利于银鮈生长；（3）为提升种群竞争力，银鮈会选择提高繁殖力来增大竞争优势，成为湘江中下游的优势种类。

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基金资助

国家自然科学基金(31772832)

国家重点研发计划(2023YFD2400902)

湖南省现代农业（水产）产业技术体系项目(HARS-07)

湖南省研究生科研创新项目(CX20230720)