缺齿鼩属(
Chodsigoa)隶属于哺乳动物劳亚食虫目(Eulipotyphla)鼩鼱科(Soricidae)。该属现已知10个物种,主要栖息于中国。高氏缺齿鼩(
Chodsigoa caovansunga)最早发现于越南河江省,Mt. Tay Con Linh Ⅱ,以越南动物学家Cao Van-Sung(1936—2001)的名字命名
[1],最早仅发现于模式产地。其鉴别特征包括体型小(头体长小于64 mm),相对较短的尾(尾长小于68 mm),尾末端秃,颅骨隆起不明显,吻部较窄等。何锴等
[2]首次报道在云南个旧发现了高氏缺齿鼩的分布,也是首次记录到其在模式产地以外的分布。Lopatin
[3]报道了在越南北部朗山省平嘉县Tham Hai洞距今约50万年的中更新世地层中发现的高氏缺齿鼩化石。这些证据提示高氏缺齿鼩存在更广泛的分布。
2019年,研究团队在广东省茂名市信宜云开山(22.267 052 8°N,111.197 391 7°E,海拔1 025 m)进行野生动物调查时,采集到缺齿鼩标本一号(GIZ:2019099),经形态与分子鉴定,确定该标本属于高氏缺齿鼩。由于其皮张破损严重,仅保留头骨标本,标本保存于广东省科学院动物研究所。
使用游标卡尺对标本进行测量。由于皮张破损严重,仅记录头体长和尾长,精确到0.5 mm,测量数据如
表1所示。头骨测量数据包括颅全长、腭长、腭后长、颅宽、眶间宽、脑颅高、上齿列长、上齿列P4-M3长度,第二上臼齿M2-M2宽度、枕骨大孔宽、下颌长、下齿列长、下臼齿列长、下颌高,量度精确至0.01 mm,详细信息见
表2。测量方法见参考文献[
4-
5]。
使用TIANGEN DNA提取试剂盒提取总DNA;用L5310(CCTACTCAGCCATTTTACCTATG)和R6036R(ACTTCTGG-GTGTCCAAAGAATCA)扩增线粒体细胞色素氧化酶I(cytochrome oxidase I,COI)基因片段。首先,使用Sanger法对扩增产物进行双端测序,用DNAStar Seqman进行序列拼接。为构建系统发育关系,在美国国家生物技术信息中心(National Center for Biotechnology Information,NCBI)下载缺齿鼩属COI序列共10条,将大长尾鼩(
Episoriculus leucops)作为外群,使用MEGA11进行序列比对
[6];然后用RAxML构建最大似然树
[7],通过1 000次bootstrap对各节点的支持率进行评估;最后,用MEGA11计算不同物种及种群间的遗传距离(K2P distance)。
缺齿鼩标本GIZ:2019099头体长55.0 mm,尾长54.0 mm,远小于越南和云南个体的长度,脑颅未完全愈合(见
图1),可能为亚成年个体。上门齿前尖发达,呈镰刀型,附尖明显;下门齿较短,齿尖略向上弯曲。以下特征符合典型的缺齿鼩属特征:上颌单尖齿仅三枚,上前臼齿及上臼齿后缘明显向前凹陷,形成明显的倒U型结构,仅门齿、第四上前臼齿、第四下前臼齿齿尖有暗红色色素沉积。此外,头骨吻部前端窄,上颌齿间距在第一上单尖齿处较窄,向后逐渐变宽,符合高氏缺齿鼩的特征(见
图1)。需要注意的是,此号标本头骨脑颅隆起较明显(脑颅高5.15 mm),呈卵圆形,半透明,与原始描记以及在云南个旧发现的标本存在差异(脑颅高小于4.61 mm)。
基于
COI基因构建的最大似然树见
图2。系统发育分析支持缺齿鼩属的物种聚为一个单系,其中茂名信宜的样品和来自个旧的高氏缺齿鼩(KIZ1112077)聚为一枝(支持率为95%),并且和来自贵州荔波的一个个体(ROM118644)聚为一枝(支持率为100%)。这3个个体和缺齿鼩属其他物种的遗传差异范围为11.6%~12.6%(K2P distance),茂名信宜和个旧的高氏缺齿鼩之间的遗传差异为2.1%,两者和贵州荔波个体的遗传差异为4.3%。以上结果支持3个个体为同一个物种,即高氏缺齿鼩。
此前已知高氏缺齿鼩的分布仅包括模式产地越南河江省和中国云南个旧,本次在广东省采集到高氏缺齿鼩标本,扩展了对该物种分布的认知。有趣的是,经过序列比对,发现来自贵州荔波的一条序列(JF444249)同样和高氏缺齿鼩序列高度相似,遗传差异仅为4.3%,序列提交者将其鉴定为云南长尾鼩(
Chodsigoa parca),但在进化树上和云南长尾鼩相差甚远,虽然无法查看该标本的头骨,但可以确定这号标本同样属于高氏缺齿鼩。因此,在中国至少有3个省有高氏缺齿鼩分布,即云南、贵州和广东,推测在广西同样有该物种分布。高氏缺齿鼩标本非常稀少,因此相关生物学资料极度缺乏,《中国生物多样性红色名录:脊椎动物(第1卷 哺乳动物)》
[8]一度将其归于极度濒危物种。在采集到此号标本之后,团队于2020—2023年多次到云开山以及周边区域进行调查,但未能采集到更多标本,说明高氏缺齿鼩在当地是一个极小种群。此标本采集于云开山海拔1 025 m的亚热带常绿阔叶林,与模式产地的海拔与生境相似。
此号标本与此前发现的高氏缺齿鼩标本相比,头体长、尾长等指标均较小;顶骨和顶间骨未愈合,推测是亚成年个体。有趣的是,该标本的脑颅隆起,这与高氏缺齿鼩的特征不符;典型的高氏缺齿鼩脑颅扁平,该特征在缺齿鼩属中非常稳定,是多个物种的鉴定依据
[9-10]。尚不清楚云开山个体的头骨特征是否是因为其是亚成体。如果该假说成立,暗示在高氏缺齿鼩的个体发育过程中,头骨经历了先隆升后扁平化的过程,这一问题有待后续研究。
近年来,已经在广东发现多个东南亚成分的陆生小型哺乳动物,如库氏长吻鼹(
Euroscaptor kuznetsovi)
[11] 、小狨鼠(
Hapalomys delacouri)
[12] 、湄公白腹鼠(
Niviventer mekongis)
[13],这些发现提示,南岭地区的小型哺乳动物区系和东南亚,特别是越南有紧密联系
[14] ,说明两地之间存在小型哺乳动物迁徙的通道。
本研究首次记录高氏缺齿鼩在广东省的分布,这也是广东省首个缺齿鼩属分布记录。此外,结合贵州荔波的基因序列,推测高氏缺齿鼩的分布范围可能远超此前认知。本研究的发现说明华南与东南亚地区存在哺乳动物的迁徙通道。值得关注的是,广东高氏缺齿鼩的脑颅形态特征和该物种已知的标本不同,这是地理种群之间的差异还是体现了缺齿鼩脑颅发育过程,还需要进一步研究。