腾格里沙漠东南缘人工和天然固沙灌木冠幅模型研究

丘月 ,  张定海 ,  虞洁 ,  李佳乐 ,  杨甜

生物资源 ›› 2025, Vol. 47 ›› Issue (06) : 588 -599.

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生物资源 ›› 2025, Vol. 47 ›› Issue (06) : 588 -599. DOI: 10.14188/j.ajsh.20250929001
研究报告

腾格里沙漠东南缘人工和天然固沙灌木冠幅模型研究

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Comparative modeling of crown width for natural and artificial sand-fixing shrubs on the southeastern fringe of the Tengger Desert

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摘要

灌木的株高和冠幅是其形态结构的关键参数,对于了解和分析生态系统的结构和功能至关重要。这些参数有助于估计灌木的生物量、密度、多样性以及碳排放的情况,从而评估生态系统的健康状况。对腾格里沙漠东南缘天然和人工植被区的主要固沙灌木的冠幅进行研究,包括黑沙蒿(Artemisia ordosica Krasch.)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii F.)、驼绒藜(Krascheninnikovia ceratoides L.)和细枝羊柴(Corethrodendron scoparium Fisch.),构建了不同植被区和不同固沙灌木冠幅的16个基础模型。通过比较分析各模型的拟合结果,确定了针对不同植被区和不同灌木的最佳冠幅模型。结果显示,不同植被区和不同灌木都有不同的最佳冠幅模型。天然植被区的最佳拟合模型为Quadratic基础模型,人工植被区的最佳拟合模型为Korf基础模型。研究区优势固沙灌木黑沙蒿在天然和人工植被区的最佳拟合模型分别为Scaled-Power基础模型和Hossfeld Ⅰ基础模型。柠条锦鸡儿在天然和人工植被区的最佳拟合模型分别为Gauss基础模型和Logistic基础模型。驼绒藜的最佳拟合模型为Log-Logistic基础模型,细枝羊柴的最佳拟合模型为Quadratic基础模型。研究结果可为相关地区生态模型构建和防风固沙效益评估提供科学依据。

Abstract

Shrub height and crown width serve as critical morphological parameters essential for understanding ecosystem structure and function.These metrics facilitate estimations of shrub biomass,density,diversity,and carbon emissions,thereby enabling assessments of ecosystem health.This study investigated the crown widths of dominant sand-fixing shrubs including Artemisia ordosicaCaragana korshinskiiKrascheninnikovia ceratoides,and Corethrodendron scoparium in natural and artificial vegetation zones along the southeastern fringe of the Tengger Desert,constructing sixteen base models for crown width across distinct vegetation zones and shrub species.Comparative analysis of model fitting performance identified optimal crown width models for specific vegetation zones and shrubs. The results showed that optimal models varied significantly across vegetation zones and species.The Quadratic base model achieved the best fit in natural vegetation zones,while the Korf base model excelled in artificial zones.For the dominant shrub A.ordosica,the Scaled-Power and Hossfeld I base models were optimal in natural and artificial zones,respectively. C.korshinskii performed best under the Gauss model in natural zones and the Logistic model in artificial zones. K.ceratoides favored the Log-Logistic base model,and C.scoparium the Quadratic base model.These results provide a scientific basis for ecological modeling and windbreak-sand fixation efficacy evaluation in relevant regions.

Graphical abstract

关键词

腾格里沙漠 / 人工植被区 / 天然植被区 / 固沙灌木 / 冠幅模型

Key words

Tengger Desert / artificial vegetation zone / natural vegetation zone / sand-fixing shrubs / crown width model

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丘月,张定海,虞洁,李佳乐,杨甜. 腾格里沙漠东南缘人工和天然固沙灌木冠幅模型研究[J]. 生物资源, 2025, 47(06): 588-599 DOI:10.14188/j.ajsh.20250929001

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0 引 言

灌木的形态参数作为植被功能性状的核心要素,其空间构型特征不仅是植物适应环境胁迫的表型响应,更是生态系统物质循环与能量流动的载体1。在荒漠生态系统中,固沙灌木的株高与冠幅的动态关系影响着植物对光、水资源的捕获效率及种间竞争策略2,决定着冠层截流、凝结水捕获、调节微气候及固碳释氧等生态服务功能的强弱3。位于腾格里沙漠东南缘的宁夏沙坡头地区作为人工植被固沙和天然固沙植被分布的典型样板,其天然与人工植被的冠层结构分异,反映了生态系统自我调节与人为干预的协同效应,对其冠幅进行建模和量化对揭示植被恢复机理、优化生态工程配置具有双重科学价值1

冠幅作为植物空间扩展能力的核心表征,其动态变化直接反映了植被对光、水、养分等资源的竞争策略及环境适应机制。例如,在干旱区荒漠生态系统中4,梭梭冠幅的3次多项式模型揭示了其通过横向扩展应对风沙掩埋的生存策略,而落叶松林冠幅与林分密度的负相关性则诠释了植物种群自我调节的生态智慧5-6。研究表明,冠幅的异速生长规律与植物碳同化效率密切相关,如美国西南部荒漠灌木的冠幅-生物量模型被广泛应用于碳汇计量7。这些研究共同表明,冠幅不仅是解析植被适应性的关键指标,更是评估生态系统8服务(如碳汇和水土保持)的量化桥梁。

目前,建立回归模型是构建冠幅预测模型的常用方法,其主要通过不同的数学模型建立冠幅与林木变量(如胸径、树高)及林分变量(如密度、年龄)之间的定量关系9。近年来,冠幅预测模型的基础研究在于构建冠幅与株高的多元线性模型9-11,并在不同生态系统中取得显著进展。针对古尔班通古特沙漠3种沙丘类型植被,构建了12个冠幅-株高模型并筛选出最佳拟合模型12;在鄂中丘陵岗地应用回归分析方法,研究了不同密度湿地松幼龄林冠幅与栽植年龄的关系13;在福建杉木人工林中开发了12个冠幅潜在生长方差拟合模型14;基于章古台地区樟子松数据构建了冠幅-胸径模型15;利用江西杉木人工林数据构建的混合效应模型成功优化了人工林密度,通过冠幅扩展速率提升柠条锦鸡儿固沙效率28%16。当前国内研究围绕冠幅-胸径模型(涵盖幂函数、指数函数及多项式等十余种形式)的参数优化、空间尺度效应及多源数据融合展开,尤其在遥感技术17-20与传统测量方法结合方面取得突破,为森林资源监测与生态系统服务评估提供技术支撑21-22

通过基础研究证实胸径与株高是调控冠幅的关键参数8,建立了加州针叶树种的冠幅线性预测模型。在奥地利主要树种冠幅模型中创新引入差异化虚拟变量23;研究团队分析了不同密度湿地松幼龄林冠幅与栽植年龄的关联24。欧美研究通过冠幅遥感反演技术25-28,实现大尺度生物量快速估算29,并在园林管理中应用冠幅与干冠比的定量关系指导树木修剪策略,相关标准已纳入多国城市绿化规化30。这些研究反映了国外在冠幅模型构建与应用中的互补性,也为后续研究提供了多维度的理论支持。

然而,现有冠幅模型多源于森林生态系统,其建模逻辑建立在以竞争为主导的相对稳定生境之上。与之相反,沙漠固沙灌木的冠层构建主要受水分胁迫和风沙干扰等非生物因素驱动,形态可塑性显著,使得基于森林的模型在此适用性有限。目前,针对此类灌木,尤其是人工固沙植被的冠幅模型研究仍显不足。尽管有研究人员针对古尔班通古特沙漠的固沙灌木的冠幅模型开展过一定的研究,但针对中国大规模开展的人工固沙植被灌木的建模研究几乎未见报道。

本研究以腾格里沙漠固定沙丘上人工和天然固沙灌木为研究对象,建立了该区域不同植被区(天然、人工)上固沙灌木的冠幅‑株高模型。研究结果可为今后该区域相关生态模型研究和防风固沙效益的评价提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

1956年,为了修建包兰铁路,中国科学家在腾格里沙漠东南缘的沙坡头地区最早开始人工植被建设。因此,该地是一个人工和天然植被对比的实验场,研究区气候兼具温带大陆性干旱气候与季风气候的双重特征,受东亚季风和蒙古-西伯利亚高压系统的交替影响导致降水稀缺,年均降水量为186 mm31。同时,年降水量波动明显,最大值为298.7 mm,最小值低至76.4 mm,降水高度集中于6月—8月,为沙生植物的短期生长创造了关键的水分条件。区域内年均气温8.5 ℃,极端高温可达40.1 ℃,极端低温则能降至-30.2 ℃,同时年均蒸发量高达2 300 mm,无霜期约165 d。区域内以流动沙丘与半固定沙丘交互分布为特色,其中半固定沙丘占比达65%。该地区不同植被区的优势固沙灌木的种类和数量有显著差异:天然植被区(红卫)分布的固沙灌木主要有黑沙蒿(Artemisia ordosica Krasch.)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii F.)和驼绒藜(Krascheninnikovia ceratoides L.);人工植被区(路北)的固沙灌木则以黑沙蒿(Artemisia ordosica Krasch.)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii F.)和细枝羊柴(Corethrodendron scoparium Fisch.)为主。

1.2 数据来源

2023年10月,在腾格里沙漠东南缘沙坡头地区的红卫地区(天然植被区,37°44'88"N,104°80'98"E)和路北地区(人工植被区,37°50'98"N,104°98'24"E)的固定沙丘设置试验样地,沿地形设置了40 m×148 m的研究样地;样地分为丘地、丘底、迎风坡和背风坡这4种微地貌。将样地划分为10列37行共计370个连续的调查样方,每个调查样方为4 m×4 m的正方形。对样地内的主要固沙灌木逐一做标记,测定每株灌木的株高与冠幅,并借助GPS定位仪记录它们的具体位置信息(经纬度和海拔)。冠幅取东西向(冠幅1)、南北偏西60°(冠幅2)、南北偏东60°(冠幅3)3个方向的均值以提高精度,更准确地捕捉由研究区西北主导风和沙丘地形共同作用导致的灌木冠形不对称性,从而获取更具生态代表性的冠幅数据,数据信息见表1

1.3 基础模型

在开展天然和人工植被区固沙灌木的株高与冠幅研究时,本文采用非线性拟合法筛选最优模型,系统分析了16个经典冠幅‑株高关系模型的适用性。这些模型(表2)源自文献[1214],包括Linear模型(M1)、Quadratic模型(M2)、Power模型(M3)等16种,分别从不同维度刻画了灌木生长动态。基于其表征的生态策略差异,本研究采用的16个基础模型可系统归纳为4个典型生长类型:①持续增长型(M1、M3、M4、M5、M6、M10)通过单调递增函数描述资源充裕环境下冠幅的持续扩张过程;②自限增长型(M7、M8、M9、M12、M16)以具有渐近线的S型曲线刻画环境承载力限制下的生长自我调节;③峰值增长型(M2、M11)通过单峰曲线揭示在特定生境中冠幅扩展效率随株高先增后减的最适生长规律;④减速增长型(M13、M14、M15)则利用递减的增长速率表征在资源竞争或环境胁迫下生长的渐进抑制。这一涵盖从无限增长到严格自限的完整谱系的模型分类框架,为系统解析不同生境下灌木的生态适应策略提供了多维度的数学模型基础。

本研究对实验测得的株高与冠幅数据进行归一化(Min-Max标准化)预处理后,逐一开展模型拟合,通过对比各模型的拟合优度与残差分布,筛选出最能表征灌木生长周期动态的模型。不同灌木在各生长阶段表现出不同的生长速率和形态特征,模型拟合结果为量化解析这一复杂的生态过程提供了有效工具。

1.4 缩减主轴回归

缩减主轴回归(reduced major axis regression,RMA)是一种用于分析双变量关系的回归方法32。与传统的普通最小二乘法(ordinary least squares,OLS)不同,RMA假设自变量X和因变量Y的观测值均存在测量误差。RMA的核心思想是通过最小化观测值点到回归线的正交距离(垂直距离)平方和来拟合模型,从而得到一条能同时反映XY变异的直线(即预测值构成的直线)。OLS仅考虑Y观测值的误差来最小化Y方向(垂直)的残差平方和(即观测值与模型预测值在Y方向的距离平方和),这会导致斜率估计产生偏差,尤其当X也存在显著测量误差时。

本研究采用RMA,通过最小化观测值点到回归线(预测值线)的正交距离平方和,同时处理XY观测值的测量不确定性。这种方法能提供更稳健、更无偏的斜率估计值,从而更真实地反映变量间的内在关联特征。

1.5 评价指标

本研究选取4个评价指标进行模型选择,分别是决定系数(R2)、一致性指数(index of agreement,IOA)、均方根误差(root mean square error,RMSE)、平均绝对误差(mean absolute error,MAE)和平均绝对百分比误差(mean absolute percentage error,MAPE)。选择较大的R2和IOA、较小的RMSE、MAE和MAPE的预测模型为最优模型。当上述指标出现冲突时,在保证R2与IOA表现最佳的前提下,优先考虑模型结构的简洁性与生态学解释的合理性。评价指标的公式如下

R2=i=1ny^i-y¯i2/i=1nyi-y¯i2
IOA=1-i=1ny^i-yi2i=1ny^i-y¯i+yi-y¯2
RMSE=1ni=1ny^i-yi2
MAE=1ni=1ny^i-yi
MAPE=100%ni=1ny^i-yiyi

式中,n为样本中灌木的个数;yi是第i株灌木的冠幅测量值;y^i是第i株灌木的冠幅预测值;y¯i是第i株灌木冠幅测量值的平均值。

2 结果与分析

利用16个基础模型对不同植被区上的固沙灌木的冠幅进行模型拟合。由于模型拟合结果(表3~6)较多,模型拟合结果仅保留了模型评价较好的模型。

2.1 天然植被区固沙灌木的基础模型

2.1.1 所有固沙灌木的基础模型

对天然植被区内主要固沙灌木的数据进行非线性拟合,使用Matlab软件分析了16个基础模型的拟合结果(表3)。从表3可以看出,天然植被区内固沙灌木的基础模型拟合优度大部分位于0.6~0.7。其中,M2(Quadratic)、M3(Power)、M4(Scaled Power)和M9(Gomperts)这4个冠幅‑株高模型的拟合效果优于其他模型。其中,M2模型表现最佳,其R2为0.683,IOA为0.898,RMSE为0.069,MAE为0.047,MAPE为50.80%。图1显示了天然植被区主要固沙灌木的冠幅‑株高模型的RMA图,可以看到预测值与实际值的分布较为接近,表明模型具有一定的拟合准确性。

2.1.2 不同固沙灌木的基础模型

对于天然植被区内的不同固沙灌木,分别进行基础模型拟合分析,结果见表4。在黑沙蒿的基础模型中,大部分模型的决定系数超过0.67,其中M4模型表现最佳,其R2为0.683,IOA为0.899,RMSE为0.049,MAE为0.036,MAPE为48.52%。图2展示了黑沙蒿的冠幅‑株高模型的RMA图,表明该模型对黑沙蒿的冠幅具有较好的拟合效果。

在柠条锦鸡儿的基础模型中,M7(Logistic)、M8(Log-Logistic)和M11(Gauss)的决定系数均超过0.7,其中M11模型为最优,其R2为0.705,IOA为0.907,RMSE为0.157,MAE为0.117,MAPE为47.08%。图2则显示了柠条锦鸡儿的冠幅‑株高模型的RMA图,可以看出模型对柠条锦鸡儿的冠幅预测与实际值较为吻合。

对于驼绒藜的基础模型,大部分模型的决定系数超过0.68,其中M8模型是最优的驼绒藜冠幅基础模型,其R2为0.694,IOA为0.903,RMSE为0.090,MAE为0.066,MAPE为37.38%。图2呈现了驼绒藜的冠幅‑株高模型的RMA图,进一步验证了该模型的适用性。

2.2 人工植被区固沙灌木的基础模型

2.2.1 所有固沙灌木的基础模型

对人工植被区内主要固沙灌木的数据进行非线性拟合,结果表明,人工植被区基础模型的拟合优度大致在0.7~0.8(表5)。其中,M2(Quadratic)、M4(Scaled Power)、M15(Korf)和M16(Richards)这3个冠幅-株高基础模型优于其他模型。其中,M15(Korf)模型表现最佳,其R2为0.745,IOA为0.922,RMSE为0.076,MAE为0.049,MAPE为67.37%。图3给出了人工植被区上主要固沙灌木的冠幅‑株高模型的RMA图,显示出较好的拟合效果。

2.2.2 不同固沙灌木的基础模型

表6可以看出,在人工植被区的黑沙蒿基础模型中,大部分模型的决定系数超过0.78,其中M16(Richards)模型表现最佳,其R2为0.795,IOA为0.941,RMSE为0.057,MAE为0.038,MAPE为65.50%。图4展示了人工植被区上黑沙蒿的冠幅‑株高模型的RMA图,表明该模型对黑沙蒿的冠幅预测具有较高的准确性。

在人工植被区的柠条锦鸡儿基础模型中,决策系数介于0.5~0.6,M7为柠条锦鸡儿的最优冠幅‑株高基础模型,其R2为0.543,IOA为0.840,RMSE为0.130,MAE为0.096,MAPE为56.00%。图4显示了柠条锦鸡儿的冠幅‑株高模型的RMA图,表明该模型对柠条锦鸡儿的冠幅预测具有较高的准确性。

对于细枝羊柴的基础模型,决策系数介于0.5~0.6,其中M2模型为细枝羊柴的最优冠幅模型,其R2为0.519,IOA为0.817,RMSE为0.111,MAE为0.076,MAPE为40.65%。图4则呈现了细枝羊柴的冠幅‑株高模型的RMA图,表明该模型对细枝羊柴的冠幅预测具有较高的准确性。

3 讨 论

本研究通过对比分析腾格里沙漠东南缘天然与人工植被区主要固沙灌木的冠幅‑株高关系,揭示了不同生态管理背景下灌木形态构建策略的显著差异。研究发现,混合物种模型表征的群落整体冠层态势与物种特异性模型形成有效互补,分别适用于区域尺度快速评估和个体精准管理,为不同层次的生态恢复实践提供了科学依据。人工植被区灌木普遍表现出较高的模型拟合优度(≥0.7),最佳拟合模型为Korf模型(M15),其典型S型生长曲线特征反映了延迟爆发式生长策略。这种生长模式与人工恢复系统中前期投入‑后期响应的生态工程逻辑高度一致33,表明在人为干预下,灌木通过调整资源分配策略,在建植初期优先保障存活(对应曲线平缓段),待土壤改良与微环境稳定后转向冠层快速扩张(对应曲线陡升段),体现了“稳健‑释放”型生长轨迹。相比之下,天然植被区灌木更适用于M2,其抛物线型的生长趋势体现了先快后稳策略,反映了在多重环境胁迫(资源异质性、种间竞争、风蚀干扰)下,灌木通过早期快速占据空间、后期保守维持冠层结构来实现长期存续的生态适应机制,这一发现支持了Grime的CSR策略理论中关于胁迫耐受型植物通过形态保守性实现资源优化配置的观点34

进一步分析不同物种的模型偏好,发现黑沙蒿在人工区适配Richards模型(M16),在天然区则转为M4,表明同一物种在不同生态情境下可表现出可塑性极强的形态构建路径。Richards模型通过其可调节的S型曲线,精准刻画了人工干预下典型的先存活后扩张资源分配策略——建植初期资源优先保障根系建立和基础存活(对应曲线初始平缓段),待土壤改良和微环境稳定后转向冠层快速拓展(曲线陡升段);而Scaled Power模型中常数项的调节作用,则反映了天然条件下其生长受微生境限制更强烈、响应更迟缓的现实。这种同种异策现象强调了在生态恢复与物种配置中,必须将物种生态可塑性纳入模型预测框架,避免一刀切的模型应用35

值得注意的是,细枝羊柴与柠条锦鸡儿在人工区拟合优度偏低,提示其冠幅构建可能受非株高因子的强烈调控。柠条锦鸡儿作为一种深根性灌木,其冠幅扩展可能在更大程度上受地下水位波动或根系竞争的调控,而非地上的株高生长。细枝羊柴则可能对风沙剪切力和土壤表面稳定性极为敏感,其冠幅呈现的是对风蚀/沙埋干扰的动态响应,而非简单的株高增长。结合模型特性分析,M2与M7虽能部分捕捉其生长趋势,但未能充分解释其变异,暗示此类物种对土壤水分、根系竞争或风沙扰动等微环境因子具有高度敏感性。这与Lai等36关于微生境依赖性物种在非适宜生境中表现出强烈形态不稳定性的研究结论一致。因此,在未来恢复实践中,应优先为这类物种营造水分滞留能力强、风蚀扰动弱的微地形条件(如低洼地、障蔽带),以提升其建植成功率与结构稳定性。需要补充说明的是,本研究中部分模型呈现出较高的MAPE,这主要源于采样设计包含了从幼苗到成熟株的完整种群结构。由于MAPE对低值敏感,当冠幅基数较小时(如幼苗期),即使绝对误差很小也会产生较高的相对误差。这一现象并不否定模型在揭示冠幅-株高整体异速生长关系上的价值,但提示建立分龄级或生长阶段的特异性模型将是未来重要的研究方向。

从模型生态机制视角看,本研究采用的模型可归纳为3类生态策略表达:延迟爆发型适用于人工恢复系统;先快后稳型多见于天然系统;环境敏感型适用于微生境胁迫下的非线性响应。这一分类框架与Paine等37提出的植物功能性状‑环境梯度耦合模型思想相契合,不仅有助于模型选择的生态合理化,也为不同恢复目标下的物种‑模型匹配提供了理论依据。此外,本研究亦揭示出当前冠幅预测模型的结构性局限:即过度依赖株高这一单一形态变量,忽略了植物生长多维调控的现实。尽管株高作为易获取的结构性状,在宏观尺度上具有良好指示性,但在沙丘异质性强、胁迫因子复杂的干旱区,其解释力必然受限。未来研究应逐步引入多源环境变量与生物互作因子36,构建融合结构‑功能‑环境的混合效应模型或机器学习框架,以提升预测精度与机制解释力。

最后,本研究从生态策略‑模型表达‑恢复指引的三维视角,为沙漠生态系统韧性构建提供了可操作的认知路径。人工植被区应优先选择适配延迟爆发型模型的物种,通过前期管护与土壤改良激发其后期冠层扩张潜力;而天然区保护则应尊重先快后稳型策略所隐含的自然演替规律,避免过度干预,维持系统自我调控能力。对于拟合优度低、模型敏感性高的物种,则需实施微生境定制式恢复,通过精准匹配物种策略与环境条件,实现生态位人工补全与自然力协同驱动的双重目标38。冠幅‑株高模型不仅是形态描述的数学工具,更是解析植物生态策略、指导恢复实践的重要认知接口。未来应在模型生态化与恢复机制化方向上持续深化,推动干旱区生态恢复从经验配置走向策略设计。

4 结 论

本研究结果显示,在人工植被区,利用株高预测冠幅宽度,对于大部分所选模型而言具有较高的拟合优度;天然植被区模型的拟合优度多在0.6以上。除细枝羊柴和柠条锦鸡儿(人工植被区)外,其他灌木的模型拟合优度也均相对较高。

天然植被区的最佳拟合模型为M2该模型以二次多项式形式,较好地捕捉了灌木冠幅随株高变化的规律,反映了灌木在自然环境下的生长趋势。而人工植被区的最佳拟合模型为Korf模型,能够很好地模拟灌木在人工干预下,初期生长缓慢、后期生长速率逐渐提升的特点。黑沙蒿、柠条锦鸡儿、驼绒藜在天然植被区的最佳拟合模型分别为M4、M11、M8;黑沙蒿、柠条锦鸡儿、细枝羊柴在人工植被区分别为M16、M7、M2。这些模型可用于对腾格里沙漠东南缘地区生态系统结构与功能、防风固沙效益评估、固沙灌木生物量及生长模型的研究。后续研究需更多考虑降水、风沙活动、土壤养分等环境因子及种间竞争等生物因子的影响,建立更为精确的冠幅预测模型。

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基金资助

内蒙古自治区防沙治沙科技创新重大示范工程“揭榜挂帅”项目(2024JBGS0003)

国家自然科学基金地区科学基金项目(42361016)

甘肃省自然科学基金(23JRRM734)

陇东学院博士科研启动基金(XYBYZK2305)

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