林下不同年份竹溪黄连生长与叶片光合性能分析

Growth and leaf photosynthetic performance of forest-cultivated Coptis chinensis from Zhuxi across different cultivation ages

摘要

为探究黄连（Coptis chinensis）地上部分生长特性、花产量及叶片光合性能随栽培年限的变化规律，本文以2~7年生黄连植株为材料，系统测定黄连株高、分枝数、茎粗、4~6年生黄连花产量、3~6年生黄连叶片叶绿素SPAD（soil and plant analyzer development，土壤与植物分析仪器开发）值及3~6年生黄连叶片的光合参数。结果表明，随着栽培年限增加，黄连株高与分枝数显著增加，茎粗在4~6年显著增加，在第7年略有下降。4~6年生黄连花产量逐年升高，单平方米花束最高产261束（0.38 kg），亩产最高达104 249束（153.39 kg）。3~6年生黄连叶片的叶绿素SPAD值随年份增加呈先升后降趋势，4年生最高，5~6年生显著降低，表明栽培后期叶片出现老化现象。净光合速率变化趋势与SPAD值一致，4年生达到峰值（6.80 µmol•m^-2•s^-1），之后逐年下降，6年生降至最低（5.22 µmol•m^-2•s^-1）。蒸腾速率、气孔导度和胞间CO₂浓度均为3年生最低，4~5年生略有升高，6年生有所回落；但5~6年生胞间CO₂浓度仍维持高位，表明后期光合下降主要源于叶肉细胞活性衰退，而非气孔限制。总之，黄连随栽培年限增加，地上生长与花产量持续提升，其中，4年生黄连光合能力最强、生理活性最高，5~6年生植株出现明显的光合衰退和叶片老化。本研究为黄连不同年限的差异化栽培管理提供了生理学参考。

Abstract

To investigate the change patterns in growth characteristics of aboveground part， flower yield， and leaf photosynthetic performance of Coptis chinensis across different cultivation ages， using 2~7-year-old C. chinensis plants as materials， this study systematically measured plant height， branch number， and stem diameter， as well as flower yield in 4~6-year-old plants， leaf chlorophyll SPAD （soil and plant analyzer development） values in 3~6-year-old plants， and photosynthetic parameters in 3~6-year-old leaves. The results showed that， with increasing cultivation age， plant height and branch number increased significantly， stem diameter increased markedly from year 4 to year 6， but declined slightly in year 7. Flower yield in 4~6-year-old plants increased progressively with age， reaching a maximum of 261 inflorescences （0.38 kg） per square metre， and 104 249 inflorescences （153.39 kg） per mu. Chlorophyll SPAD values in 3~6-year-old leaves exhibited a unimodal trend， peaking in 4-year-old plants and decreasing significantly in 5~6-year-old plants， indicating leaf senescence in later cultivation stages. The net photosynthetic rate followed a similar pattern， peaking at 6.80 µmol•m^-2•s^-1 in 4-year-old plants and declining to the lowest value of 5.22 µmol•m^-2•s^-1 in 6-year-old plants. Transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO₂ concentration were lowest in 3-year-old plants， increased slightly in 4~5-year-old plants， and decreased in 6-year-old plants. However， intercellular CO₂ concentration remained high in 5~6-year-old plants， suggesting that the decline in photosynthesis at later stages was primarily attributable to reduced mesophyll cell activity rather than stomatal limitation. In summary， growth of aboveground part and flower yield of C. chinensis continue to improve with increasing cultivation age. Notably， 4-year-old plants exhibit the strongest photosynthetic capacity and highest physiological activity， whereas 5~6-year-old plants show significant decline in photosynthetic performance and leaf senescence. These findings provide a physiological reference for age-specific cultivation management in C. chinensis production.

Graphical abstract

关键词

黄连 / 栽培年限 / 光合特性 / 叶绿素SPAD值 / 叶片衰老 / 农艺性状

Key words

Coptis chinensis / cultivation age / photosynthetic characteristics / chlorophyll SPAD value / leaf senescence / agronomic traits

0　引 言

毛茛科黄连在中国西南地区广泛种植^［1］，具有清热解毒^［2］、泻火抗病毒^［3⁃6］等药用功效，又称味连，广泛分布于中国湖北、重庆、四川、湖南、陕西等地^［7］。

黄连属阴生植物^［8］，长期生长在阴湿环境，怕强光、喜弱光^［9-10］。野生黄连一般生长在海拔1 000~1 900 m的荫蔽林中，目前市场上以人工栽培为主^［11］。黄连人工栽培一般需要6年，生长条件较为严苛，尤其对光照要求较高。已有研究指出，对于3~5年生黄连，随着种植年份增加而降低遮阴度，可有效促进黄连的生长发育^［12］。随着黄连生长，其对光照需求逐步增加，80%的遮阴条件对于黄连最为有利^［13］。

植物光合作用是干物质积累和生物量形成的重要途径^{［14⁃15］}，黄连在移栽后，叶片数量、叶面积随着种植年限增加而增加，其药用成分含量也伴随增加^{［16⁃17］}。湖北省十堰市竹溪县是国内黄连主产区，2025年获得了国家新版中药材GAP（中药材生产质量管理规范，good agricultural practice for Chinese crude drugs）延伸检查认证，但该地区黄连生长特性、花产量、叶片叶绿素及光合作用随栽培年限的变化规律还未曾探明。鉴于此，本文在竹溪县丰溪镇开展黄连林下栽培技术研究工作，对2~7年生黄连植株地上部分、生物量、叶片叶绿素SPAD值、光合速率进行检测分析，探讨黄连在栽培过程中，植株变化及其光合需求，以期为十堰地区黄连高效生产提供相关支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

2018年11月20日，选择竹溪县丰溪镇海拔1 892.5 m，31°53'41''N、109°35'59''E，排灌方便、杂木林下郁闭度75%~80%、坡度≤25°的地块种植黄连。栽植前，剔除林地杂物，深翻10~15 cm，选择竹溪县籽粒饱满、长椭圆形、红棕色种皮的黄连种子，将种子与沙体积比例1∶2拌匀，暗光、通风、阴凉处储藏1年，2019年2月，育苗。2021年3月23日，将3年生黄连苗，按照株距8 cm、行距15 cm、每穴2株进行移栽种植，种植面积10 m²。结合黄连植株不同部位富集的营养元素^［3］和增产施肥的需求^［7，12］，选择雨前或结合除草培土于每667 m²追施商品有机肥50 kg和硫酸钾复合肥（总养分≥45%）50 kg，每年对黄连根际进行培土1次，厚度1~3 cm。叶斑病发生时，用40%嘧霉胺悬浮剂800~1 000倍液或40%腈菌唑悬浮剂8 000倍液喷淋植株，间隔5 d喷淋1次，共3次。根腐病发生时，用50%异菌氟啶胺悬浮剂1 000倍液或1 000亿芽胞/g枯草芽胞杆菌可湿性粉剂500倍液喷淋植株根茎部，间隔5 d喷淋1次，共3次。蛴螬150亿个孢子/g球孢白僵菌可湿性粉剂400倍液喷淋根茎部，间隔5 d喷淋1次。

1.2 方法

2021年—2026年，每年3月上中旬，选取6株黄连，对株高、茎粗、分枝进行检测。2023年—2025年，每年3月，黄连开花时，随机选取1 m²，检测花束数量（一个茎秆为一束花），并割取茎秆、称重，重复3次，计算亩产花束数量与产量。

2026年6月27日，晴天，30 ℃，采用HM-YD型便携式叶绿素仪（山东恒美电子科技有限公司）对3~6年生黄连叶片叶绿素SPAD值进行检测，重复6次。同日，采用LI-6800型便携式光合仪（美国LI-COR公司）对3~6年生黄连叶片净光合速率、蒸腾速率、胞间CO₂浓度、叶室CO₂浓度、气孔导度进行检测，重复8次。采用Excel进行数据整理与表格制作，采用SPSS 26软件进行单因素方差分析，P<0.05表示差异具有统计学意义，采用GraphPad Prism 9.2.0.332软件制图。

2 结果与分析

2.1 黄连植株生长随栽培年限的变化情况分析

通过对2~7年生黄连植株地上茎叶检测，发现随着栽培年份的增加，黄连株高、分枝逐年增加，且株高增加显著（表1，同列不同小写字母表示差异显著，以下同）。黄连茎粗在4~6年显著增加，第7年较第6年减小，这可能是由于黄连每年新发分枝，株高生长致使茎粗增加缓慢；或黄连老枝枯萎、春季新发，导致茎粗增加不显著，具体原因需进一步研究。

2.2 黄连花产量随栽培年限的变化情况分析

分析4~6年生黄连花产量，发现黄连花单平方米最高产261束（0.38 kg）；亩产最高达104 249束（153.39 kg）（表2、图1）。4~6年生黄连随着分枝增多，其花产量增多。

2.3 3~6年生黄连叶片叶绿素SPAD值检测

3~6年生黄连叶片叶绿素SPAD值随着栽培年份呈先升后降趋势，4年生黄连叶片叶绿素SPAD值达到最高，6年生黄连叶片叶绿素SPAD值最低（图2，不同小写字母表示组间差异显著）。以上结果提示，在黄连栽培初期，黄连对光照需求逐年递增，而在栽培后期第5至6年，黄连因叶片老化等原因，导致叶绿素SPAD值显著下降。

2.4 3~6年生黄连叶片的光合特性分析

对3~6年生黄连叶片的光合特性分析发现，叶片蒸腾速率、胞间CO₂浓度和气孔导度的变化趋势基本一致，均为3年生最低，4~5年生略有升高，6年生下降（表3）。黄连叶片净光合速率随着生长年限呈先升后降趋势，4年生黄连叶片净光合速率达到峰值（6.80 µmol•m^-2•s^-1），之后逐年下降，6年生最低（5.22 µmol•m^-2•s^-1）（表3）。叶室CO₂浓度随栽培年限增加呈现下降趋势，且5~6年生黄连叶片此参数无显著性差异（表3）。以上结果说明，3年生黄连植株尚处于栽培初期，气孔开度小，光合能力较弱；随着栽培年限的增加，4年生黄连叶片光合能力达到最强，气孔充分开放，CO₂供应充足；5年生黄连叶片老化，光合速率下降；6年生黄连净光合速率下降至最低，蒸腾速率和气孔导度有所回落，胞间CO₂浓度仍维持高位（2 543.33 µmol•mol^-1），结果提示5~6年生黄连叶片光合性能下降主要由于叶肉细胞光合活性衰退，而非气孔限制所致。

3 讨论与结论

黄连是多年生喜阴草本药用植物，人工栽培黄连主要通过林药、药药、粮药或简易棚等方式进行^{［18⁃20］}，不同种植模式对黄连成活率、产量、经济效益有不同促进作用^{［21⁃22］}，这主要源于黄连在高温强光下的净光合速率下降所致^［23］。

光合作用是影响植物生物量、干物质积累的重要因素，也是反映植物应对各种环境或自身健康生理状态的主要指标^［14］。已有研究表明盐浓度、温度、施肥情况均能影响黄连光合速率。如黄连在NaCl胁迫下，净光合速率、叶片蒸腾速率、气孔导度均会显著下降^［24］。高温（33 ℃）、强光会显著影响黄连净光合速率^［23］。不同肥料处理（有机肥、复合肥、专用肥、药渣菌肥）亦会引发黄连光合强度、叶绿素含量及呼吸强度显著差异^［22］。本研究结果发现，在75%~80%的隐蔽度下，黄连随着种植年限的增加，地上生物量逐步增多，但黄连叶片的叶绿素SPAD值、叶室CO₂浓度却呈下降趋势。3年生黄连叶片的蒸腾速率、胞间CO₂浓度和气孔导度最低，4~5年略有升高，黄连叶片净光合速率随着生长年限呈先升后降趋势，4年生黄连叶片净光合速率达到峰值，之后逐年下降。这与2011年对黄连不同生育期的光合强度、叶绿素含量等生理特性研究结果一致^［6］。鉴于本文研究数据，综合考虑黄连叶片的光合强度、叶绿素含量均在4年生时达到峰值这一特点，推荐在栽培第3~4年时，每年春季和秋季追施一次硫酸钾复合肥（50 kg/667 m²），并在追肥后培土1~2 cm，可望达到促进黄连高效生产的效果。

黄连喜阴，人工棚架栽培黄连是较好方式，但棚架耗费大量木材，破坏林木环境^{［20，25⁃28］}。林下栽培黄连可防止木材损耗，但需在栽培后期进行疏林，以满足黄连生长光照，该法人工成本较高。综上，本文推荐在人工棚架栽培时，选择藤本或木本植物，如青风藤、葛根、猕猴桃等，为黄连植株遮阴，是提高黄连产量和维持可持续发展的一种有效途径。

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基金资助

湖北省中药材创新团队专项经费(2025-620-000-001-024)

湖北省五大提质行动“黄连”技术集成专项经费(2026WDTZZX-HL)

国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-21)