长江上游宜宾至合江江段鱼类群落结构及优势种分析

Fish community structure and dominant species in Yibin-Hejiang section of the upper Yangtze River

摘要

为探究“十年禁渔”实施初期长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区（宜宾‑合江段）鱼类群落结构的变化特征，于2024年在保护区干流宜宾、江安、江阳、合江4个江段开展鱼类群落调查。通过分析鱼类物种组成、生态类型、优势度特征以及群落稳定性，评估禁渔背景下鱼类群落的阶段性响应。调查共采集鱼类5 809尾，隶属4目18科59属84种，其中包括长江鲟（Acipenser dabryanus）、胭脂鱼（Myxocyprinus asiaticus）、圆口铜鱼（Coreius guichenoti）、岩原鲤（Procypris rabaudi）和长薄鳅（Leptobotia elongata）5种国家重点保护野生动物；长江上游特有鱼类23种，外来鱼类9种。鱼类群落以底层、杂食性和喜流水鱼类为主，优势种（IRI>1 000）为长江鲟、铜鱼（Coreius heterodon）和瓦氏黄颡鱼（Pelteobagrus vachellii）。群落整体Shannon-Wiener指数为3.38，Simpson优势度指数为0.95，Margalef种类丰富度指数为9.59，Pielou均匀度指数为0.76。丰度-生物量比较曲线分析表明，各采样江段鱼类群落结构处于中度干扰状态。与禁渔前历史资料对比，结果显示，禁渔初期该保护区干流鱼类群落结构已出现一定程度的变化响应，珍稀特有鱼类物种数有所增加，优势种结构由小型鱼类为主转向包含中大型鱼类的复合格局，但整体仍处于结构调整的过渡阶段。本研究为认识长江禁渔长期鱼类群落响应特征提供了基础数据。

Abstract

To evaluate the initial response of fish communities to the “Ten-Year Fishing Ban” in the National Nature Reserve for Rare and Endemic Fish in the Upper Yangtze River （Yibin–Hejiang section）， a survey was conducted across four mainstream reaches （Yibin， Jiang’an， Jiangyang， and Hejiang） in 2024. We analyzed fish species composition， ecological types， dominance patterns， and community stability to assess post-ban ecological changes. A total of 5 809 individuals representing 84 species， 59 genera， 18 families， and 4 orders were collected. Notable captures included 5 nationally key-protected wildlife species，namely Acipenser dabryanus， Myxocyprinus asiaticus， Coreius guichenoti， Procypris rabaudi， and Leptobotia elongata， along with 23 Yangtze-endemic fish species and 9 alien fish species. The fish community was characterized primarily by demersal， omnivorous， and rheophilic fishes. Dominant species （IRI > 1000） were identified as Acipenser dabryanus， Coreius heterodon， and Pelteobagrus vachellii. Community-level diversity indices were： Shannon-Wiener = 3.38， Simpson dominance = 0.95， Margalef richness = 9.59， and Pielou evenness = 0.76. Abundance-biomass comparison （ABC） curve analysis indicated that the fish community structures in all surveyed sections were in a state of moderate disturbance. Comparative analysis with pre-ban historical data revealed early signs of recovery： the richness of rare and endemic species increased， and the dominance structure shifted from small-bodied species to a complex assemblage involving medium- and large-sized fish. However， the community structure generally remained in a transitional adjustment phase. These findings provide essential baseline data for monitoring the long-term ecological trajectories of fish communities under the fishing ban.

Graphical abstract

关键词

长江上游 / 鱼类组成 / 群落结构 / 优势种 / 十年禁渔

Key words

upper Yangtze River / fish composition / community structure / dominant species / ten-year fishing ban

0 引 言

长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区于2005年由国务院批准成立，跨越四川、贵州、云南、重庆四省市，河流总长度1 138.31 km，总面积31 713.8 hm^2［1］。历史调查显示，保护区内共记录鱼类199种，其中长江上游特有鱼类70种，多种鱼类被列入国家和省级重点保护名录^［2］。保护区干流江段位于金沙江向家坝水电站与三峡库区之间，始于金沙江向家坝水电站中轴线下1.8 km处，止于重庆地维大桥，是目前长江上游少数仍保持自然河流生态特征的连续河段之一^［3］，同时与赤水河等重要支流共同构成了长江上游水生生物多样性保护的核心区域。受地形地貌、水动力条件和河床底质差异的影响，该河段生境类型多样，为多种珍稀和特有鱼类提供了重要的栖息和繁殖条件。

近几十年来，受水域污染、水工程建设、过度捕捞及外来物种入侵等多重人类活动影响，长江流域生态系统结构和功能发生显著改变，天然鱼类资源持续衰退^［4］。为缓解捕捞压力、促进水生生物资源恢复，自2021年1月1日起，长江全流域正式实施“十年禁渔”政策，该举措对拯救濒危水生生物、维护生物多样性、修复水域生态系统具有重大意义^［5］。禁渔实施前，针对长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区干流宜宾至巴南江段的调查结果显示，该区域鱼类群落结构已发生明显变化，小型广适性鱼类占据优势地位^［6］，为评估禁渔实施后的变化提供了重要参照。

在禁渔政策实施背景下，捕捞压力的解除在一定程度上相当于一次大尺度人为干扰的消退过程，为研究鱼类群落结构对外界压力变化的生态响应提供了重要窗口。然而，鱼类群落恢复通常具有明显的阶段性特征，其结构变化可能受到物种生活史特征、生境条件及人为干预措施（如增殖放流）的共同影响。因此，有必要在禁渔实施初期，通过系统调查阐明保护区干流鱼类群落结构及优势种组成的变化特征。

基于此，本研究以长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区宜宾-合江段为研究对象，于2024年开展鱼类群落调查，系统分析鱼类物种组成、多样性水平、优势种结构及群落稳定性特征，并结合历史资料对比，探讨禁渔实施初期鱼类群落结构的阶段性变化及其空间差异特征，为认识长江禁渔初期生态响应提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域与采样时间

研究区域位于长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区宜宾-合江段，该河段处于金沙江向家坝水电站下游与三峡库区上游之间，河道以峡谷-宽谷交替分布为主，水动力条件复杂，河床底质以卵石、砾石为主，局部夹杂砂质底。沿程汇入多条支流，不同河段在水动力条件和生境类型上存在一定差异。根据河段地理位置及生境特征，按长江干流上游至下游的纵向水文梯度依次在保护区干流设置4个调查江段，具体位置为：李庄镇（104.78°E，28.80°N）、江安县（105.09°E，28.72°N）、江阳区（105.43°E，28.87°N）、合江县（105.83°E，28.82°N）。鱼类群落调查于2024年开展，共进行2次野外调查，分别为春季（2024年4月—5月）和秋季（2024年9月—10月）。每次调查持续数日，各调查江段在相近水文条件下同步开展采样，以降低季节性水文变化对调查结果的影响。

1.2 鱼类群落采样

鱼类群落调查在当地渔业主管部门的监督下进行，根据科研捕捞许可要求采用定置刺网和流刺网进行采样。定置刺网规格为长100 m、高2 m，网目尺寸分别为2 cm、6 cm、10 cm和14 cm；流刺网规格为长100 m、高2 m，网目尺寸为5 cm和10 cm。每个采样区域的上下游100 m范围内，根据具体生境类型（如岸边、回水区等）布设4个定置刺网，采样时间为17：00至次日07：00；流刺网每天上午放网一次，每次布设时长为30 min。每次采样持续7~10 d。

1.3 样品鉴定与处理

采集到的鱼类样品在现场进行分类、测量和处理。物种鉴定和生态类型划分主要依据《四川鱼类志》^［7］、《中国动物志 硬骨鱼纲》^［8-10］、《中国内陆鱼类物种与分布》^［11］等文献。根据鱼类主要栖息水层，划分为中下层、中上层和底层鱼类；根据鱼类对水流环境的偏好，划分为喜流水和喜静缓水鱼类；根据鱼类洄游习性，划分为河道洄游性、江湖洄游性和定居性鱼类；根据鱼卵形态结构及孵化所需环境条件，划分为产漂流性卵、黏性卵、沉性卵和喜贝产卵4大类群；根据鱼类成年阶段摄食类型，划分为植食性、肉食性、杂食性鱼类。对所有个体逐尾进行生物学测量，记录全长和体长（精确至1 mm）以及体重（精确至0.1 g）。完成测量后，大多数活体样本和国家重点保护鱼类立即放回原水域。对于现场无法准确鉴定的个体带回实验室进行复核和生物学测量。

1.4 数据分析

1.4.1 群落多样性与优势种分析

采用Shannon-Wiener多样性指数（H′）^［12］、Pielou均匀度指数（J′）^［13］、Simpson优势指数（X'）^［14］和Margalef丰富度指数（D'）^［15］评价鱼类群落多样性特征，计算公式如下：

\left\{\begin{array}{c}H\text{'}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i;J\text{'}=\frac{H\text{'}}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}\\ X\text{'}=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i^{\mathrm{2}};D\text{'}=\frac{S-\mathrm{1}}{\mathrm{l}\mathrm{n}N}\end{array}\right.(1)

式中，P_i 为第i种物种数量占总数量的比例；N为总物种数量；S为鱼类种类数。

通过相对重要性指数（index of relative importance，IRI）^［16］对鱼类优势种进行描述。将IRI≥1 000的物种定为优势种，100≤IRI<1 000的物种定为常见种，10≤IRI<100的物种定义为一般种，IRI<10的物种定为少见种。IRI计算公式如下：

IRI=\left(N_i+W_i\right)×F_i（2）

式中，N_i为第i种鱼的数量百分比；W_i为第i种鱼的重量百分比；F_i为第i种鱼出现的频率。

1.4.2 群落结构分析

基于各采样单元鱼类物种相对丰度数据，采用Bray–Curtis距离构建群落相似性矩阵，并进行非度量多维标度（non-metric multidimensional scaling，NMDS）排序和等级聚类分析，以揭示不同调查江段鱼类群落结构的空间差异特征。NMDS分析主要以Stress值评价排序结果的可靠性。

1.4.3 群落稳定性分析

采用丰度-生物量比较曲线（abundance-biomass comparison，ABC）法^［17］评价群落的稳定性及受干扰程度。该方法通过W统计量来表示：

W={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}\frac{B_i-A_i}{\mathrm{50}(S-\mathrm{1})}(3)

式中，A_i 和B_i 分别为第i种生物的丰度和生物量的累计百分比；S为出现的物种总数。当W为正值时，生物量曲线位于丰度曲线之上，群落较为稳定；W处于零附近，两条曲线出现相交，群落受到中度干扰； W为负值时，则丰度曲线位于生物量曲线之上，群落受到严重干扰。

1.4.4 数据处理与制图

所有调查数据的整理、校验与标准化在WPS Office 2024中完成，统计分析工作均在R 4.4.1软件中开展，主要使用vegan和ggplot2等程序包进行群落分析与可视化绘图。

2 结果与分析

2.1 物种组成与生态类型

本次调查共采集鱼类5 809尾，总生物量1 369.94 kg，隶属于4目18科59属84种（表1）。从分类组成看，鲤形目（Siluriformes）物种数最多，共61种，占总物种数的72.62%；其次为鲇形目（Cypriniformes）12种和鲈形目（Perciformes）9种（分别占14.29%和10.71%）。在科级水平上，鲤科（Cyprinidae）物种数最多，为48种，占总物种数的57.1%；其次为鲿科（8种，9.52%）和鳅科（6种，7.14%）。

本研究共记录长江上游特有鱼类23种，占总物种数的27.38%；外来鱼类9种，占比10.71%。其中，国家一级重点保护野生动物为长江鲟；国家二级重点保护野生动物包括胭脂鱼（Myxocyprinus asiaticus）、岩原鲤（Procypris rabaudi）、圆口铜鱼（Coreius guichenoti）和长薄鳅（Leptobotia elongata）。为明确研究江段鱼类物种组成的年际变化特征，本次研究将调查结果与同江段已发表的历史调查数据进行系统对比，对比内容涵盖调查方法核心参数与群落物种组成关键指标，详见表2。

从生态类型组成看，调查江段鱼类群落以底层鱼类为主，共47种，占物种总数的55.95%，中下层鱼类和中上层鱼类分别为20种（23.81%）和17种（20.24%）；喜流水鱼类有49种，占比58.33%；产卵类型以沉性卵和漂流性卵为主，杂食性鱼类占据优势，共51种（60.71%）。

2.2 鱼类群落多样性及空间分异特征

综合4个采样江段的调查数据计算，研究区域鱼类群落整体多样性特征如下：Shannon-Wiener多样性指数为3.38，Simpson多样性指数为0.95，Margalef种类丰富度指数为9.59，Pielou均匀度指数为0.76。不同采样区域鱼类群落多样性指数存在一定差异，其中Shannon-Wiener指数在2.74~3.24内变化，以合江县最高、江安县最低；Margalef种类丰富度指数范围为6.52~8.01，以李庄镇最高；Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数在不同江段间变化幅度相对较小，说明各江段鱼类群落均匀度整体较为接近，而主要差异体现在物种丰富度和优势种构成上（表3）。

从物种组成看，不同采样区域鱼类群落具有较明显的空间异质性。合江县记录鱼类59种，为4个区域中最多；江安县记录47种，为最少；4个采样区域共有物种29种。总体来看，保护区干流鱼类群落多样性及物种组成沿李庄-江安-江阳-合江的河流纵向序列表现出一定分异特征，其中下游江段物种组成的独特性相对更高。

为进一步比较不同年份和不同季节鱼类群落多样性指标的变化特征，对各采样江段物种数和Shannon-Wiener指数进行了箱线分布展示（图1）。结果表明，鱼类群落多样性在空间和时间尺度上均存在一定波动。就空间格局而言，不同年份春、秋两季的物种数和Shannon-Wiener指数总体均表现出由上游向下游变化的趋势，其中合江江段多数情况下保持较高水平。就季节差异而言，同一江段春、秋两季指标存在一定变化，说明鱼类群落除纵向空间分异外，还具有一定季节动态。

2.3 鱼类群落优势种组成及其时空变化特征

采用相对重要性指数（IRI）对各采样区域鱼类群落优势结构进行分析，结果显示不同采样区域优势种构成差异明显（图2）。合江县以铜鱼（Coreius heterodon）为绝对优势种（IRI=5 140.7），瓦氏黄颡鱼（Pelteobagrus vachellii）和圆筒吻鮈（Rhinogobio cylindricus）亦表现出较高优势度。李庄镇同样以铜鱼为第一优势种（IRI=3 909.3），长江鲟（Acipenser dabryanus）和吻鮈（Rhinogobio typus）的优势度较高。江安县的优势种结构相对分散，瓦氏黄颡鱼的IRI值最高（IRI=3 367.2），长江鲟和唇䱻（Hemibarbus labeo）次之。江阳区呈现长江鲟高度优势格局，其IRI值高达7 339.5，明显高于其他物种。

综合来看，调查江段不同采样区域分别形成了以长江鲟、铜鱼或瓦氏黄颡鱼为主导的优势种结构类型，显示优势格局在空间上存在差异。

为进一步揭示主要优势种在不同江段及季节间的替代变化，对主要物种IRI值进行了热图展示（图3）。结果表明，不同江段优势种组成存在一定程度波动。总体上，铜鱼在李庄和合江江段具有较高相对重要性，瓦氏黄颡鱼在江安江段优势较为突出，而长江鲟在江阳江段部分季节中表现出较高IRI值。从时间变化看，同一江段在春、秋两季间主要优势种IRI值存在一定波动，但总体格局保持相对一致，说明保护区鱼类群落优势结构在空间分异基础上呈现一定的季节动态。

2.4 群落结构与稳定性分析

为从整体群落结构层面分析不同江段鱼类群落的空间差异，基于各采样区域鱼类物种相对丰度数据，采用Bray‑Curtis距离进行NMDS排序分析（图4）。采用NMDS揭示群落结构的空间差异特征结果显示，不同采样区域在二维排序空间中呈现出一定程度的分离趋势，表明各江段鱼类群落整体结构在空间上存在差异。NMDS分析的Stress值为0.216，接近0.2的可接受上限^［20］，排序结果可供参考但需结合聚类分析综合解读。

为进一步验证群落结构相似性关系，基于相同距离矩阵开展等级聚类分析（图4）。聚类结果与NMDS排序结果总体一致，不同采样区域在群落结构相似性上呈现出分组特征，其中李庄江段与江安江段聚为一类，而合江江段与其他江段的相似性相对较低。

采用丰度-生物量比较（Abundance-biomass comparsion）曲线法对各采样区域鱼类群落稳定性进行评价（图5）。结果显示，4个采样区域的W值均趋近于零，表明各采样区域的鱼类群落目前均处于中度干扰状态。

不同采样区域ABC曲线形态存在一定差异。李庄镇与江阳区总体表现为生物量曲线位于丰度曲线之上，但在前段仍可见曲线接近或局部交叉；合江县前段累积生物量上升较快，前10位物种的累积生物量占比达到80%；江安县两条曲线在前段出现交叉，丰度与生物量在优势物种间的分配相对均衡。总体来看，各江段ABC曲线均未表现出生物量曲线长期稳定高于丰度曲线的特征。

3 讨 论

3.1 鱼类物种组成的变化

长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区长期被认为是长江上游鱼类多样性保持的关键区域。长江水系中有124种长江上游特有鱼类，局限分布上游或者必须依靠上游的生态环境完成其生活史^［1］。本研究在宜宾-合江江段共调查到鱼类84种，物种数明显低于2010年—2012年（111种）^［19］和2017年—2019年（134种）^［6］的调查结果，总物种数的差异主要受调查方法异质性影响：历史调查开展于保护区全面禁渔前，通过渔民使用了多类型采样网具，且调查时间尺度更长，对全生境鱼类的覆盖度更广。而本次调查严格遵循现行科研捕捞要求，仅采用许可范围内的刺网类渔具，受网具选择性限制，与历史调查结果不具备完全的直接同比性，尤其对小型底栖鱼类（如鳅类、虾虎鱼类）和个体较小的幼鱼捕获效率较低，底栖小型鱼类的物种数和丰度可能被低估。

然而，若从物种类型结构而非单纯物种数量的角度分析，本研究结果仍呈现出积极响应。禁渔前长江渔业资源与环境调查结果表明，长江上游干流珍稀特有鱼类物种数持续减少^［21］。相比之下，本研究记录到23种长江上游特有鱼类，明显高于禁渔前2020年宜宾至江津江段记录的13种^［22］，与赤水河、长江中游等区域禁渔初期珍稀特有鱼类逐步恢复的研究结果较为一致^［23-24］。这一现象表明，禁渔实施初期，特有鱼类在空间分布层面已出现恢复迹象。需要强调的是，本研究中新记录或重现的部分特有鱼类（如宜宾鲴、汪氏近红鲌等）多以单个或极少数个体出现，说明其种群规模仍然较小，尚未形成稳定补充。类似现象亦在长江中游和鄱阳湖流域禁渔初期研究中被观察到^［25-26］，提示禁渔对物种分布恢复的响应往往先于种群数量的显著增长。此外，本研究记录到9种外来鱼类，如杂交鲟、斑点叉尾鮰等，多为水产养殖的引种。虽然目前数量稀少，但由于其生长速度快、适应能力强，仍会对本地生态系统构成潜在的生态风险^［27-28］。

3.2 鱼类优势种转变、纵向分异及群落生态特征

优势种组成的变化被认为是反映鱼类群落对外界干扰响应最为敏感的指标之一^［29］。禁渔前，宜宾-合江江段鱼类群落为瓦氏黄颡鱼、蛇鮈、吻鮈等小型、生命周期较短且环境适应性强的物种为主，这一特征被普遍视为长期捕捞压力下群落“小型化”和优势种单一化的表现^［29-30］。本研究结果显示，在禁渔实施初期，长江鲟和铜鱼等中大型鱼类已在多个江段中占据较高的相对重要性，说明保护区鱼类群落优势结构已出现一定程度的调整，群落开始表现出由小型耐扰性种类占优向中大型鱼类与特有鱼类共同占优的复合格局转变趋势。类似现象在长江上游其他江段、嘉陵江以及沅水流域禁渔初期研究中亦有报道，表明在捕捞压力减弱后，中大型、长生命周期鱼类相对优势回升，往往是群落恢复的重要表征之一^［31-33］。进一步来看，本研究显示保护区宜宾-合江江段鱼类群落沿河流纵向存在较明显的空间分异。不同江段不仅在物种数和多样性指数上存在差异，在优势种组成及其相对重要性上也表现出明显不同。根据IRI分析结果，李庄和合江江段均以铜鱼为主要优势种，江安县以瓦氏黄颡鱼优势较为突出，江阳区则呈现长江鲟高度优势格局。这一结果与NMDS排序和等级聚类分析所揭示的群落分异特征相一致，说明保护区不同江段鱼类群落并非均质分布，而是随着沿程环境变化形成了较稳定的空间分异格局。造成这种纵向分异格局的原因，可能与河段间生境异质性差异密切相关。已有研究表明，长江上游保护区干流不同江段在河道地貌、水动力条件、底质组成及栖息地结构等方面存在明显差异^［1-2］。上游和中游部分江段受河道形态及局部生境条件影响，群落组成相对接近；而下游江段由于支流汇入、水流条件变化及生境类型更加复杂，往往表现出更高的群落异质性和更复杂的物种组合^［34-35］。因此，优势种在不同江段间的空间替代，实质上反映了鱼类对不同栖息环境和资源利用条件的响应，也提示禁渔背景下群落恢复并不是同步发生的，而是沿河流纵向呈现出一定的分区化特征。此外，从群落生态特征看，本研究鱼类群落仍以底层、杂食性和喜流水鱼类为主，这与该保护区河道蜿蜒、滩沱相间、水流缓急交替、底质复杂的生境特征密切相关^［36］。复杂底质和较高溶解氧条件为底层鱼类提供了适宜栖息空间，多样化流态则有利于喜流水鱼类维持较高比例，而杂食性鱼类占优则说明该江段鱼类对多样化食物资源具有较强适应性^［37］。在此基础上，铜鱼、长江鲟和瓦氏黄颡鱼等物种在不同江段中占据主导地位，说明禁渔后鱼类群落已不再完全由少数耐扰性、小型化种类所控制，而逐渐向包含中大型经济种及特有鱼类的结构过渡。不过，需要指出的是，江阳区长江鲟优势度显著偏高的现象，还可能与长江上游持续开展的增殖放流有关^［38-41］。因此，本研究所观察到的优势种结构，既反映了禁渔带来的自然恢复过程，也叠加了人为干预的影响。

3.3 鱼类群落季节动态、多样性特征与群落稳定性

除空间分异外，保护区鱼类群落还表现出一定的季节动态。结合春、秋两季的多样性指标及主要优势种IRI变化可以看出，同一江段在春秋两季间物种数、多样性水平和优势种组成均存在一定波动。这表明，鱼类群落除受纵向生境梯度控制外，也受到季节性水文变化和鱼类生活史节律的共同影响。一般而言，春季是鱼类繁殖、补充群体出现及洄游活动较为活跃的时期，群落组成更容易受到繁殖活动和水文波动影响；而秋季更多反映鱼类经历生长季后的资源累积状态，因此春、秋两季群落结构存在差异，具有明确生态学基础。不过，从本研究结果看，季节变化对群落格局的影响总体弱于空间分异。各江段在不同季节间虽然存在一定波动，但李庄、江安、江阳和合江之间的群落差异总体较为稳定，NMDS排序与聚类分析所反映的空间分组关系并未因季节变化而发生根本改变。这说明保护区鱼类群落格局主要受沿河流纵向生境异质性控制，而季节变化更多是在既有空间格局基础上的动态调整。

在多样性层面，本研究显示保护区鱼类群落Shannon-Wiener指数与禁渔前相比并未出现进一步下降^［6，19］，表明多样性持续衰退趋势已在一定程度上得到遏制。同时，不同江段之间仍存在一定差异，其中合江等生境条件相对复杂的江段往往保持较高物种数和较高多样性指数，说明生境复杂度较高的区域更有利于维持较复杂的群落结构^［42］。类似研究也表明，禁渔初期群落多样性的恢复通常并不表现为物种数的快速增加，而更多体现为群落结构趋于稳定、优势种组成逐步调整^{［21，23］}。因此，本研究中主要优势种在不同季节和年份虽有波动，但总体特征尚未发生根本性重构，说明当前鱼类群落恢复具有总体稳定、局部调整的阶段性特征。

需要指出的是，上述“多样性趋势趋于稳定”指的是Shannon-Wiener等多样性指数的年际变化幅度趋于收敛，而ABC曲线反映的是群落内部丰度与生物量分配关系的结构特征，二者属于群落不同层面的描述指标，并不相互矛盾。

ABC曲线分析进一步表明，各采样区域鱼类群落均处于中度干扰状态。已有研究指出，在人为干扰解除后的初期阶段，一个由原有受扰状态向新平衡状态过渡的结构重组过程，其丰度-生物量分布格局通常尚未恢复稳定^［43］。本研究结果与这一理论预期较为一致：随着中大型鱼类数量增加，原有由小型鱼类主导的相对稳定结构被打破，群落尚未形成新的平衡。此外，大规模增殖放流在短期内强化了部分物种的数量优势，也可能在一定程度上放大ABC曲线所反映的“干扰”特征。类似现象在三峡库区支流及其他人工干预较强水域中亦有报道^［44-45］。因此，本研究中观察到的中度干扰状态，更可能代表禁渔实施后群落由受扰状态向稳定状态演替过程中的过渡阶段。

3.4 鱼类保护对策与建议

综合本研究结果及已有研究认识，禁渔为鱼类资源恢复提供了必要前提，但其长期成效仍依赖于多重因素的协同作用。基于当前鱼类群落仍处于结构重组阶段的特征，未来保护与管理应更加注重过程性和系统性。

首先，本研究证实了“十年禁渔”政策在遏制鱼类小型化、恢复关键物种方面的初步成效，因此持续严格的禁渔管理和长期监测仍是保障群落恢复的基础条件。多项研究表明，禁渔成效往往在实施5~10年后才会在群落结构层面得到充分体现，因此有必要通过长期连续监测评估不同物种和功能类群的恢复轨迹。

其次，本研究结果表明，增殖放流可能对珍稀鱼类资源补充具有一定促进作用，但现有证据仍不足以直接证明其保护效果已经充分显现。考虑到本研究中部分江段优势种集中度较高，未来放流工作应在关注目标物种补充的同时，更加重视基于群落结构和功能类群的科学配置，以兼顾珍稀物种保护与生态系统稳定性恢复。

最后，生境保护和外来物种防控仍是保障禁渔成效的重要外部条件。水动力条件、河床结构和岸线干扰程度可显著影响鱼类群落空间格局，应在保护区管理中同步推进生境质量提升和生态风险防控。

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基金资助

国家重点研发计划(2022YFC3204200)

三峡集团公司项目(NBZZ202200609)