真核生物“遗传信息翻译”模型的创新设计与应用

摘要

真核生物“遗传信息的翻译”过程复杂、微观抽象，是高中生物学的重点和难点内容。利用硬质彩纸、吸磁软白板、彩色磁片等简单材料自制“遗传信息翻译”的教学模型，引导学生通过建模活动，将密码子、反密码子与氨基酸的对应关系及多肽合成的微观分子变化以动态的形式呈现出来，促进学生对概念的建构和理解，降低了教与学的难度。该自制模型操作简便，既适用于教师演示，又适用于学生分组模拟，具有实用性、启发性、可重复性等优点。

Graphical abstract

关键词

遗传信息翻译 / 氨基酸 / 教学模型 / 核心素养 / 创新设计 / 应用

建模教学策略作为近几年全球科学教育领域的研究热点之一，其让学生通过建模活动深入理解知识形成过程的核心理念，已成为当前课堂上促进学生生物学学科核心素养，尤其是科学思维能力提升的重要教学策略之一。《普通高中生物学课程标准（2017年版）》中与“遗传信息翻译”相关的重要概念3.3下的次位概念3.3.2对应人教版普通高中教科书生物学《必修2·遗传与进化》的第5章第1节“基因突变和基因重组”，但与本部分内容也是息息相关。“遗传信息的翻译”是人教版普通高中教科书生物学《必修2·遗传与进化》第4章第1节“基因指导蛋白质的合成”中的重点和难点内容，其中氨基酸、密码子、反密码子的对应关系，翻译起始和翻译方向，氨基酸间的脱水缩合，氨基酸与tRNA结合，多聚核糖体及其意义等问题，学生易混淆且不易理解。对此，笔者自制模型教具，在课堂教学中引导学生利用模型分组模拟，合作探究，自主建构翻译的概念，既生动直观，又有效突破重难点；设计一系列问题，引领学生初步思考DNA碱基改变对其控制合成的蛋白质的影响，指导学生利用模型教具解决问题，能更有效帮助学生建构大概念、提升能力，同时更好地发挥模型的实用性与启发性，也为后面深入学习基因突变等相关内容作好铺垫。将学习组织为趋向于大概念、连续、有联系的学习进程，能有效提升学生的学科核心素养。

1 模型制作材料和用具

硬质彩纸、白色打印纸、双面胶、吸磁软白板、彩色磁片、剪刀、铅笔、记号笔等。

2 模型制作方法和原理

整套模型包括1个核糖体、9个氨基酸（共7种）、8个tRNA（共8种）、1条mRNA。在制作模型时，注意调整各部分之间的比例，确保操作过程中模型间的吻合。

2.1 碱基模型

根据碱基化学结构的不同，设计U和C的碱基长度短于A和G；依据碱基互补配对原则，设计A和U的末端形状相互契合，G和C的末端形状相互契合。在4种不同颜色彩色磁片上分别手绘4种碱基形状，沿轮廓剪出模型。

2.2 核糖体模型

在硬质彩纸上手绘出核糖体的形状，沿轮廓准确剪出模型，在模型中画出并标注结合tRNA的2个位点——位点1和位点2。

2.3 氨基酸模型

在不同颜色的硬质彩纸上，绘出氨基酸模型组件模板，如图1-a所示，沿轮廓剪出；将两个同色的模型组件按图1-b方式叠放，黏合阴影部分，左侧便形成插口，此为完整氨基酸模型的正面，并在正面写上氨基酸结构式。说明：特别将氨基的一个氢和羧基中的羟基分别写在模型左右两侧突出部位（图2），再将氨基酸羧基的羟基部分插入另一个氨基酸左侧的插口中，便能演示脱水缩合形成肽键的过程（图3）。用R₁、R₂、R₃……区分不同的氨基酸，并在模型反面标注氨基酸的名称。

2.4 mRNA模型

剪一长条吸磁软白板，将碱基模型按5´GAGUCAUG CACUGGCGUUGCCCAUGUGAACCAUAAGUAAA3´的序列自左向右吸贴在磁片磁力面上，遂建构出mRNA模型。碱基序列体现真核生物mRNA分子5´端的“帽子”和3´端的多聚A的特点^［1］，其中隐含了3个“AUG”碱基组合，包括2个5´→3´方向的AUG，1个3´→5´方向的AUG；1个终止密码UAA，用以明确翻译起始与终止的问题；设置密码子UGU和UGC，能帮助学生深化理解密码子的简并性，体会翻译的高效机制；设置2个相同的密码子CCA，便于学生进一步认识tRNA的可重复利用性，助其充分理解氨基酸种类和数量与tRNA种类和数量间的关系。

2.5 tRNA模型

利用tRNA的二级结构图（三叶草形）作为模板，打印后沿模板轮廓准确剪出，再粘贴在硬质彩纸上。在粘贴时注意：tRNA 3´端（较长的左侧）的中间部分与硬质彩纸之间应预留一定空隙，形成插口，恰好能将氨基酸模型羧基端的羟基部分插入（图4），即通过插接实现tRNA的3´端与氨基酸模型羧基端的连接，然后按照tRNA轮廓剪出模型。依据mRNA上的密码子，将相应的3个碱基粘贴在tRNA的反密码子环上作为反密码子的3个碱基，遂建构出完整的tRNA模型。

3 模型操作方法和过程

操作模型每小组1套，每组2人。教师首先组织学生自主学习教材中蛋白质合成示意图^［2］，然后利用模型合作模拟翻译的过程。基于课程标准，并围绕培养学生核心素养的要求，制订本环节的教学目标，此环节的课堂教学分为6步（图5）。前3步的教学安排既能帮助学生更快熟悉模型及其操作过程，又为学生的学习搭建了支架，但因为学生尚未建立起脱水缩合过程、tRNA转运氨基酸、mRNA和核糖体作用之间的联系，且不同概念之间缺乏连贯性和逻辑性，即未形成“翻译”的生命观念，必然体会不到生命信息的流动，所以学生产生疑惑：mRNA是如何在核糖体上被“翻译”成多肽的呢？这一问题激发起了学生探究的主动性和积极性。真实的课堂不会仅是预设的再现，更多的是非预设生成性资源^［3］。在小组展示环节，学生的生成性问题主要有：不明确翻译的起始位点，不同小组翻译的多肽不尽相同；通过密码子表查阅tRNA所转运的氨基酸时，误将反密码子作为密码子；忽略了因核糖体移动而离开位点1的tRNA应同时离开核糖体，相应的tRNA要同时进入位点2，应加强小组内的合作。将学生的生成性问题转化成资源，再通过小组展示和组间互评、修正，建模与模型重构，培养了学生主动获取新知识的能力、批判性思维能力、分析和解决问题的能力以及交流合作的能力，引领学生深入感悟了翻译及其动态过程，自主概括出翻译的概念。此时，教师乘胜追击，创设3个新的问题情境，促进学生的思维进阶（用时约3 min）：①UGU和UGC分别编码哪种氨基酸？体现密码子的什么特点？②1个氨基酸至少需要mRNA上几个碱基来编码，至少需要DNA中几个碱基编码？请写出编码第3个氨基酸的mRNA和DNA的碱基序列。③若编码第3个氨基酸的DNA模板链由C突变成G，则编码的多肽会发生什么变化？这又有什么意义？请用手中的模型进行解释。利用实例模型^［4］的建构实施支架式教学，有助于引导学生自主学习、合作学习和探究学习，使静态的课堂演进成互动式对话课堂，进而使理论性的课堂演进成生命课堂^［5］。以下是模型使用简介。

3.1 翻译的起始

将mRNA的左右两端固定，核糖体置于mRNA下方，可左右移动。首先核糖体沿mRNA的5´向3´端移动，识别第1个AUG（读取方向：mRNA的5´→3´）作为起始密码，通过查阅密码子表，小组讨论确定编码的氨基酸为甲硫氨酸，根据密码子与反密码子间碱基互补配对原则，选择反密码子为CAU（读取方向：tRNA的5´→3´）^［6］的tRNA来转运甲硫氨酸，将甲硫氨酸羧基端的羟基与tRNA的3´端插接在一起，代表氨基酸与tRNA结合（形成氨酰tRNA）。将携带甲硫氨酸的tRNA摆放在核糖体的位点1上，反密码子通过磁吸作用吸附在mRNA模型上（图6-a），实现了在核糖体移动时，保持其位置不变；同理，将第2个相应氨酰tRNA摆放在核糖体的位点2上（图6-b），即可明确氨基酸、密码子与反密码子间的对应关系。

3.2 二肽的合成

将核糖体位点1上的氨基酸羧基端从tRNA上取出，插在位点2上tRNA所携带氨基酸的氨基端所预留的插口上，代表2个氨基酸脱水缩合形成肽键，二肽合成，直观反映了脱水缩合的过程（图7）。

3.3 肽链的延伸与终止

核糖体继续向前移动3个碱基（即1个密码子）的距离，而mRNA和tRNA保持不动，这样原位点1上的tRNA失去位点离开了核糖体，原位点2的tRNA此时到了位点1，于是读取位点2上的新密码子（图8），重复上述操作步骤，直到核糖体的位点2移动到终止密码时，肽链的合成才宣告终止。将多肽从tRNA上取出，核糖体脱离mRNA。这一过程形象地演示了信息从mRNA向多肽的传递，展现了动态的翻译过程，渗透着生命的信息观。

3.4 多聚核糖体

小组间可合作构建出多聚核糖体的结构，理解1条mRNA可同时翻译出多条相同多肽链，进一步认识生命过程的复杂性与高效机制，深化结构与功能观的生命观念。

4 模型设计的创新点

4.1 氨基酸的设计创新

在模型正面写出氨基酸的化学结构，体现分子特征，尤其是突出了参与氨酰tRNA形成和脱水缩合的关键基团，准确展示出了氨基酸与tRNA的结合方式、结合部位；直观表达了氨基酸之间脱水缩合的化学过程、多肽从N端向C端的延伸，进一步加深了学生对脱水缩合的理解，推动了学生的深度学习。

4.2 mRNA的设计创新

用平面模型建构“遗传信息翻译”动态过程的核心操作难点在于：当核糖体沿mRNA移动时，如何确保与核糖体位点1和位点2结合的tRNA不发生位移。若将核糖体上位点1和位点2处设计成中空^［7］，会破坏其结构完整性；而利用磁吸作用将反密码子与mRNA吸附在一起，即可轻松突破上述操作难点。在mRNA序列中设置多个AUG起始密码子，不同的起始位点将导致截然不同的翻译结果。面对“翻译究竟从何处开始”这一认知冲突，学生会主动探究翻译起始和翻译方向的问题，从而提升科学思维和科学探究能力。利用磁吸作用建构的碱基序列，可任意更换，有助于引导学生探究基因突变对多肽的影响等更深层的问题。

4.3 操作方法的创新

氨基酸和tRNA的结合、氨基酸间的脱水缩合均采用“插接”的方法，连接与拆分简单且便捷，既巧妙表达出化学反应的分子过程，又便于纠正错误认知，学生在“建构模型—检验评价模型—修正模型”的活动中发展科学思维，培养了乐于合作、善于交流表达的习惯和能力。

5 结语

该套教学模型注重科学性、启发性、简易性和可重复性。在mRNA序列及建构方式、氨基酸结构及脱水缩合过程、tRNA的建构及转运氨基酸的方式、操作的方法等方面均具有创新性的突破。在教学实践中，教师通过精心设计教学活动，激发学生主动探究，促使学生深度学习，真正做到了将渗透于模型中的生物学知识进行了有效挖掘、理解并迁移应用，从而充分发挥了自制模型的最大教学效果，提升了学生学科核心素养。在教学中，还应不断改进模型设计，并完善模型的使用价值。在课前，可要求以小组方式自制模型，促进学生进一步认识分子的结构及联系；还可以制作比例较大的版本，用于黑板演示讲解；学习后将模型在教室板报上展览，营造学习气氛；学期复习甚至高三复习时，仍可重复使用，提高复习效率。

参考文献

[1] 朱玉贤，李毅，郑晓峰.现代分子生物学［M］.第3版.北京：高等教育出版社，1997.

[2] 人民教育出版社，课程教材研究所，生物课程教材研究开发中心.普通高中教科书生物学必修2·遗传与进化［M］.北京：人民教育出版社，2019.

[3] 张登华.生物学实验教学中对异常现象的有效引导［J］.生物学教学，2015，40（10）：28-29.

[4] 赵萍萍，刘恩山.新课程标准理念下的高中生物学建模教学策略［J］.生物学通报，2019，54（02）：10-14.

[5] 左开俊.基于模型构建的支架式教学研究：以“生态系统的物质循环”为例［J］.生物学通报，2021，56（08）：30-32.

[6] 王彬.tRNA上的反密码子到底怎样阅读［J］.生物学通报，2012，47（10）：50-51.

[7] 杜修全.自制“遗传信息翻译”模型教具在课堂教学中的应用［J］.生物学教学，2018，43（12）：34-35.