安徽省宁国市板桥自然保护区鸟兽多样性及3种常见鸟兽活动节律

Diversity of birds and mammals and activity rhythms of three common species in Banqiao Nature Reserve， Ningguo City， Anhui Province

摘要

了解并掌握保护区的鸟兽多样性现状，是野生动物行为监测与生物多样性管理的关键。结合红外相机监测技术与传统样线法，于2023-03—2024-03在安徽省宁国市板桥自然保护区开展鸟兽资源调查与3种常见鸟兽物种活动节律分析。布设20台红外相机，相机有效工作日7 068天，获得4 503张独立有效照片，设置9条鸟类调查样线，鉴定出鸟类12目38科102种，兽类6目11科15种，包括2种国家一级重点保护野生动物，19种国家二级重点保护野生动物。林下常见鸟兽白鹇（Lophura nycthemera）、小麂（Muntiacus reevesi）和野猪（Sus scrofa）的活动节律分析表明，白鹇活动节律为典型的昼行性，活动高峰呈双峰型。小麂与野猪全天均有活动，具有日活动节律分化；小麂表现出晨昏活动，野猪无明显活动高峰，昼间活动更为频繁。在兽类日活动节律的季节性对比中，小麂各季节活动节律模式相近，冬季晨间活动高峰有所延迟。野猪春季夜间活动程度比昼间高。研究结果为保护区更新鸟兽物种名录和理解常见物种的生态习性及其对环境的适应策略提供基础资料，同时为保护区后续开展的野生动物长期监测与保护规划提供科学依据。

Abstract

Understanding and grasping the diversity of birds and mammals in protected areas is crucial for wildlife behavior monitoring and biodiversity management. In this study， we combined infrared camera trap with the traditional sampling line method to carry out bird and mammal resource surveys and analyze the activity rhythms of three common species from March 2023 to March 2024. 20 infrared cameras were deployed， and the cameras worked effectively for 7 068 days， obtaining 4 503 independently valid photos， and 9 sampling lines were established for the bird survey. We identified 102 species from 38 families in 12 orders of birds and 15 species from 11 families in 6 orders of mammals. Among these species， 2 species were listed as national first class protected wild animals， and 19 species were listed as national second class protected wild animals. Analysis of the activity rhythms of 3 common species showed that Lophura nycthemera exhibited a typical diurnal activity pattern with a bimodal activity peak. Both Muntiacus reevesi and Sus scrofa were active throughout the day， displaying differentiated diurnal activity patterns. Muntiacus reevesi showed activity peaks at dawn and dusk， while Sus scrofa had no significant activity peak， with more frequent activity during the day. In seasonal comparisons of the diurnal activity rhythms of mammals， Muntiacus reevesi showed similar activity patterns across seasons， with a slight delay in the morning activity peak in winter. Sus scrofa showed higher nocturnal activity than daytime activity in spring. This study provides basic data for updating the bird and mammal species inventory in the reserve and contributes to understanding the ecological behaviors and environmental adaptation strategies of common species. These findings will also support future long-term wildlife monitoring and conservation planning in the reserve.

Graphical abstract

关键词

鸟兽多样性 / 活动节律 / 红外相机陷阱法 / 板桥自然保护区

Key words

bird and mammal diversity / activity rhythm / infrared camera trap / Banqiao Nature Reserve

0 引 言

生物多样性是动物、植物、微生物与其所处环境形成的生态结合，以及与之相关的各种生态过程，包括生态系统多样性、物种多样性以及基因多样性3个层面，是人类赖以生存与发展的重要基础^［1-2］。哺乳动物适应能力强，广泛分布于各种生境；鸟类对环境具有很高的敏感性，两者均是生态系统中的重要组成部分，可作为生态评估的重要指标衡量群落中的生物多样性^［3-4］。鸟兽资源调查是生物多样性监测的重要内容，了解区域内的物种组成、种群分布及其动态变化，能够为评估生物多样性保护成效提供重要参考，有助于针对性制订保护管理对策^［5］。

样线法是传统鸟类调查常用方法之一，适用于视野开阔、异质性低的生境，操作简单且不受季节限制，应用广泛^［6-7］。红外相机陷阱技术能够覆盖自然保护区内不同的地理环境与生境状态，拓展野生动物研究的时间和空间尺度，具有野外耐久性和对动物无损伤性、非干扰性等优点^［8-9］。通过红外相机的热传感器探测目标所发射的红外辐射，经过信号处理和光电转换，能将监测目标的温度分布图像转换为图像和视频^［10］。该监测技术的应用为生物多样性调查、物种丰富度评估、生态系统构成分析提供了强大支持^［11］。通过分析红外相机拍摄的图像及视频数据，可以直观地了解一定区域范围内物种的种群数量、活动时间分布和生存状况^［12］。

日活动节律是动物在24 h内表现出的周期性活动模式。活动节律既在时间维度上展示了动物的生态选择以及利用规律，也是动物针对不同的环境条件所产生的生物适应^［13］。动物的活动节律受到多重因素的影响，包括生物因素（例如种间竞争^［14-15］、繁殖时间^［14］、自然环境因素（例如，食物资源^［16］、季节^［17］、年均降水量^［18］、气温日较差^［18］、海拔^［19-20］）以及人为干扰因素^［21］。研究动物活动节律是分析其生存策略的基础内容^［22］。野生动物对于栖息地的选择是物种生态学的一个重要组成部分，动物会因其行为或不同时间段而选择不同的栖息地，而动物活动节律的差异能够具体展示一个生态系统中重要栖息物种的生存状况及生态地位^［8，23］。

安徽省宁国市板桥自然保护区属次生性质的中亚热带森林，在气候带上处于中亚热带过渡地段，过渡性质十分明显^［24］。由于自然条件较好且交通闭塞，板桥自然保护区植被资源与野生动物资源丰富。但现阶段对该保护区的生物多样性调查多集中于植被资源，动物物种资源调查尚不充分，且已多年未针对该保护区开展系统性本底资源调查监测^［25-26］。因此，本研究在安徽省宁国市板桥自然保护区，结合样线法与红外相机技术开展鸟兽多样性调查，并对常见物种进行活动节律分析，旨在掌握当前该保护区内鸟兽资源现状，进一步深化保护区内常见物种活动节律的认识，为区域性生物多样性保护和制定野生动物保护计划提供理论依据与数据支撑。

1 研究区域

安徽省宁国市板桥自然保护区位于安徽省宁国市方塘乡，地理坐标为118°36′35″E~118°42′1″E，30°29′48″N~30°35′49″N，原有面积为5 000 hm²，2024年整合优化后，其总面积增加至9 343 hm²，海拔范围为200~1 153 m。由于新增区域的功能区划分方案尚未明确，本研究仅对原有区域的核心区、缓冲区和实验区进行了标注。板桥自然保护区地处中亚热带北缘，属亚热带湿润季风气候，气候温湿，雨水丰沛，四季分明，年均气温12.6℃，全年无霜期224天，年平均降水量在1 500 mm以上，年均相对湿度在80%以上。植被类型包括常绿阔叶林、落叶阔叶林、竹林、灌丛等，形成了丰富多样的生物群落。根据历史调查，板桥自然保护区内共有哺乳类8目18科40种，鸟类15目49科127种，爬行类3目9科30种，两栖类2目8科18种^［24］。

2 研究方法

2.1 鸟类调查样线设置

2023-03—2024-03，本研究采用固定样线法在板桥自然保护区进行鸟类调查。根据板桥自然保护区地形、观鸟适宜程度、人类活动分布等特征，共设置9条样线（见图1和表1），尽量覆盖各种栖息地类型。依据当地气候特征划分四季，3月—5月为春季，6月—8月为夏季，9月—11月为秋季，12月至翌年2月为冬季。每季度调查1次，选择晴朗风小的天气，在鸟类活动频繁的时间段（06：00~09：00或16：00~19：00），以1~2 km/h的速度沿样线行走，利用双筒望远镜（森林人8×42）观察并记录样线两侧50 m内出现的鸟类。根据不同时间间隔和距离上的鸟种分布情况确定其种群密度，计算出群落中的个体总数。

2.2 红外相机布设

选择动物活动频繁的位置，如动物通道及活动痕迹明显、有发现动物粪便、靠近水源、植被丰富、隐蔽性较高的地点，布设20台红外相机（UVL4-CN，深圳市优威视讯科技股份有限公司），红外相机位点及基本信息见图1和表1。红外相机布设结束后，板桥自然保护区进行区域划分调整，保护区新增面积均位于南侧，因此本研究红外相机的布设集中于保护区北侧。放置前统一设定所有红外相机参数，相机工作模式设置为拍照（连拍3张）+视频模式（30 s），连续工作时间为24 h全时段拍摄，拍摄照片像素为800万，录像分辨率为1 080 P，触发灵敏度为“中”。红外相机被固定在离地50~100 cm稳定的乔木树干上，角度调整至对准可能出现野生动物的路径，镜头呈适度俯视，俯视角小于5°，避免阳光直射影响图像清晰度^［20］。安装完成后，记录布设日期、相机编号、经纬度、海拔、坡度和坡向等信息，并确认相机的运行状态是否正常。为确保拍摄效果，每隔3~4个月更换相机内存卡和电池，清理可能阻碍镜头视野的杂物。

2.3 数据处理

回收红外相机数据，按照鸟类、兽类及其他类群对所拍摄的照片和视频进行分类，整理并记录相机编号、物种名称、拍摄日期、时间等信息，参考《中国鸟类野外手册》^［27］、《中国鸟类分类与分布名录：第4版》^［28］、《中国兽类野外手册》^［29］和《中国哺乳动物多样性：编目、分布与保护》^［30］确定物种、动物区系以及鸟类居留型。参考世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）濒危物种红色名录^［31］以及国家重点保护野生动物名录^［32］确定物种保护级别。

2.3.1 物种累积曲线

采用物种累积曲线评估板桥自然保护区鸟兽抽样调查的充分程度，以相机工作日为横坐标，兽类、鸟类以及鸟兽为纵坐标^［33］，使用EstimateS 9.1.0软件分析并绘制板桥自然保护区物种累积曲线。

2.3.2 物种多样性分析

采用Berger-Parker优势度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数研究鸟类群落多样性^［34］，各指标计算公式如下：

P_i=(n_i/N)\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（1）

式中，P_i为Berger-Parker优势度指数，用该指数可以分析样线调查中鸟类物种的优势度；n_i 为物种i的数量；N为全部鸟类总个体数量。P_i\ge \mathrm{5}\mathrm{\%}，物种i为优势种；，物种i为常见种；，物种i为少见种或偶见种。

D=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i^{\mathrm{2}}（2）

式中，D为Simpson多样性指数；S为物种数目。

H=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}(P_i)(\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i)（3）

式中，H为Shannon-Wiener多样性指数。

E=H/\mathrm{l}\mathrm{n}S（4）

式中，E为均匀度指数。

2.3.3 相对丰富度分析

为避免同一物种数据重复，将同一物种连续拍摄间隔在30 min以内的照片记为1张独立有效照片^［35］。使用物种相对丰富度（relative abundance index，RAI）衡量板桥自然保护区内野生动物的相对种群数量。计算公式如下：

I_{\mathrm{R}\mathrm{A}\mathrm{I}}=(A_i/D_{\mathrm{t}\mathrm{o}\mathrm{t}\mathrm{a}\mathrm{l}})\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（5）

式中，I_{\mathrm{R}\mathrm{A}\mathrm{I}}为相对丰富度；A_i表示第i个物种的独立有效照片数；D_{\mathrm{t}\mathrm{o}\mathrm{t}\mathrm{a}\mathrm{l}}表示所有物种的独立有效照片数。

2.3.4 活动节律分析

夜间相对丰富度（night-time relative abundance index，NRAI）用于描述动物在夜间的活动水平。若NRAI大于13/24，物种活动以夜行性为主，反之，则具有昼行性，接近则说明夜行性不明显^［36］。计算公式如下：

I_{\mathrm{N}\mathrm{R}\mathrm{A}\mathrm{I}}=(D_i/N_i)\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（6）

式中，I_{\mathrm{N}\mathrm{R}\mathrm{A}\mathrm{I}}为夜间相对丰富度；D_i表示物种i在夜间时段（18：00~次日06：00）出现的有效探测次数；N_i表示物种i在全部时段出现的独立有效照片数。

日活动节律的数据以24 h为周期，理论上每次独立探测的时间可视为连续时间分布中的随机抽样^［37］。采用核密度估计法分析日活动节律，采用重叠系数（\Delta）评估两个物种之间日活动节律的相似程度。重叠系数取值范围为0~1，数值越接近1，物种间日活动节律重叠程度越高。\Delta预测值由成对物种中较小的样本量决定，基于本研究样本量大小，选择{\Delta }_{\mathrm{1}}和{\Delta }_{\mathrm{4}}进行计算^［38-39］。通过R 4.0.5软件中的overlap包^［40］和activity包^［41］完成分析与绘图，使用compare Ckern函数的Wald test对重叠度差异进行显著性分析。

3 结 果

2023-03—2024-03，红外相机监测时间覆盖全年365天，相机有效工作日7 068天，拍摄到4 503张野生动物独立有效照片，其中鸟类571张（占比12.68%），兽类3 932张（占比87.32%）。

3.1 鸟兽多样性

3.1.1 物种积累曲线

随着红外相机监测时间增加，鸟兽、兽类、鸟类的物种数均增多（见图2）。兽类物种数在前1 000个相机工作日增加较快，而后趋于平缓，表明对板桥自然保护区内兽类取样较为充分；鸟类物种数持续呈增加趋势，表明鸟类仍需增加取样量。

3.1.2 鸟类多样性

综合样线调查与红外相机监测结果，共记录到鸟类102种，隶属12目38科（见附录1）。Simpson多样性指数为0.958，Shannon-Wiener多样性指数为3.620，均匀度指数为0.781。国家一级重点保护野生动物1种，为白颈长尾雉（Syrmaticus ellioti）。国家二级重点保护野生动物15种，分别为白鹇（Lophura nycthemera）、勺鸡（Pucrasia macrolopha）、斑头鸺鹠（Glaucidium cuculoides）、领角鸮（Otus lettia）、褐林鸮（Strix leptogrammica）、黄嘴角鸮（Otus spilocephalus）、林雕（Ictinaetus malaiensis）、蛇雕（Spilornis cheela）、松雀鹰（Accipiter virgatus）、白腹隼雕（Aquila fasciata）、凤头鹰（Accipiter trivirgatus）、鹰雕（Nisaetus nipalensis）、苍鹰（Accipiter gentilis）、雀鹰（Garrulax canorus）、画眉（Accipiter nisus）。国家保护的有重要生态、科学、社会价值的陆生野生鸟类（“三有”鸟类）84种。被IUCN濒危物种红色名录列为近危的为白颈长尾雉、鹰雕，易危的为田鹀（Emberiza rustica）。

其中，根据样线调查数据得到的优势种有6种，为白头鹎（Pycnonotus sinensis）、淡眉雀鹛（Alcippe hueti）、红嘴蓝鹊（Urocissa erythroryncha）、灰树鹊（Dendrocitta formosae）、大山雀（Parus minor）、燕雀（Fringilla montifringilla）。通过红外相机共监测到4目7科11种，分别为白鹇、白颈长尾雉，勺鸡（Pucrasia macrolopha）、山斑鸠（Streptopelia orientalis）、鹰雕、红嘴蓝鹊、松鸦（Garrulus glandarius）、黑领噪鹛（Pterorhinus pectoralis）、虎斑地鸫（Zoothera aurea）、灰背鸫（Turdus hortulorum）、紫啸鸫（Myophonus caeruleus），其中相对丰富度最高的为白鹇（6.13）。

3.1.3 兽类多样性

利用红外相机监测到15种兽类，隶属6目11科（见附录2）。其中有国家一级重点保护野生动物1种，为黑麂（Muntiacus crinifrons）；国家二级重点保护野生动物4种，为黄喉貂（Martes flavigula）、中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）、藏酋猴（Macaca thibetana）、猕猴（Macaca mulatta）；“三有”兽类8种；被IUCN濒危物种红色名录列为近危的为藏酋猴，易危的为猪獾（Arctonyx collaris）、黑麂、中华鬣羚。相对丰富度排名前3的兽类依次为小麂（Muntiacus reevesi，RAI=40.15）、褐家鼠（Rattus norvegicus，RAI=5.36）、野猪（Sus scrofa，RAI=4.97）。

3.2 3种常见鸟兽活动节律

对红外相机拍摄到的独立有效照片较为充足且相对丰富度位于前列的3种常见鸟兽（鸡形目的白鹇、偶蹄目的小麂和野猪）进行活动节律分析。这3种动物的独立有效照片分别为433、2 838、351张。

3.2.1 日活动节律

白鹇、小麂、野猪的NRAI分别为0.032、0.419、0.390。白鹇夜行性指数较低，表现出昼行性动物特征。小麂和野猪的夜行性指数小于13/24，不属于夜行性动物。白鹇具有明显的昼间活动节律，活动强度呈双峰模式，在07：00和17：00出现2个活动高峰，呈现一定的晨昏性（见图3）。偶蹄目兽类中，小麂日活动节律呈现小双峰，日活动高峰在06：00和18：00左右（见图4）；野猪的日活动活跃程度较为平缓，无明显高峰，相对活跃的时间在10：00左右，相较于夜间，昼间活动更频繁（见图4）。小麂与野猪的日活动节律重叠系数为0.887，重叠系数存在显著差异（P=0.005）。

3.2.2 兽类日活动节律季节性差异

整体上看，小麂的日活动节律在不同季节变化不明显，重叠系数较高，均在0.781及以上（见图5和表2）。春季、夏季、秋季，小麂的日活动节律模式较为相近，活动高峰出现在06：00~07：00和17：00~18：00。其中，小麂在春季全天均有活动，昼间活动低谷为16：00，夜间活动低谷为04：00；夏季晨间活动高峰远高于傍晚，活动低谷在21：00左右；秋季晨昏时均出现相当强度的活动高峰。小麂在冬季晨间活动高峰较秋季下降，且出现更晚，约为08：00，午间前后活动强度均有所下降，13：00左右形成小高峰，17：00达到活动高峰。

野猪的日活动节律季节性变化则较为明显（见图6和表3）。其在夏季和秋季的活动重叠系数最高（0.914），而春季和冬季的重叠系数最低（0.617）。春季与其他季节不同，夜间比昼间活跃，活动高峰出现在20：00和02：00，活动低谷在11：00左右。夏季活动高峰为07：00~08：00，而后逐渐下降，在21：00出现活动低谷。秋季活动高峰时段与春季近乎相反，09：00左右达到高峰，夜间活动强度低于昼间。一年四季中，野猪活动最高峰出现在冬季14：00左右，但冬季夜间活动强度较低。

4 讨 论

4.1 鸟兽多样性

本次调查实际记录到鸟类12目38科102种，兽类6目11科15种。相较于历史文献记录到的鸟类15目49科127种和兽类8目18科40种，本次鸟类调查结果占原有记录的80.32%，兽类调查结果占原有记录的37.50%。红外相机法主要用于监测地栖性和在地面取食的鸟类，将传统样线法与红外相机调查结合起来，能够得到更加完善全面的鸟类物种组成。原先记录到的国家一级保护鸟类白颈长尾雉和国家二级保护鸟类白鹇、勺鸡、松雀鹰等，此次调查均有记录到。历史调查记录有国家一级保护兽类云豹（Neofelis nebulosa）、豹（Panthera pardus，旧称金钱豹）、中华穿山甲（Manis pentadactyla）和小灵猫（Viverricula indica），但本次红外相机调查均未记录到上述珍稀物种。当前，中国云豹的保护现状并不乐观，除安徽和西藏外的其余15个云豹历史分布地区已有超过10年无确认的记录，仅理论上存在潜在适宜栖息地^［42］。安徽省仅在2006年于皖南国家野生动物救助中心有最后一笔云豹救助记录，且宁国市为云豹分布核心区的边缘。目前中华穿山甲和小灵猫野外种群数量较少，且活动痕迹不易被发现，调查难度较大^［43-44］。近年来，安徽省内的鸟兽资源调查也均未监测到这些珍稀物种^{［26，45］}，合理推测可能是监测力度仍然不足，上述物种野生种群数量较低或在板桥自然保护区内较为稀少甚至绝迹。相较于皖南山区中对板桥自然保护区的调查^［26］，本次调查结果新增兽类4种，但缺少关于黄鼬（Mustela sibirica）和狗獾（Meles meles）的记录。可能是红外相机本身难以对夜间活动的小型啮齿类和翼手类进行有效监测，即使拍摄到照片有时也难以准确识别物种，导致本次实际调查到的物种种类有所减少。兽类中小麂相对丰富度最高，这一结果与安徽省内其他调查结果一致，可能与保护区内大型食肉动物较少有关^{［26，45］}。

4.2 3种常见鸟兽的活动节律

不同动物对特定生境的适应能力不同，因此表现出不同的日活动节律。本研究中，白鹇为昼行性物种，活动模式具有晨昏性。晨昏活动有助于鸡形目鸟类避免高温带来的能量损耗^［46］。白鹇早晚各出现1次活动高峰，总体上与广东紫金白溪保护区^［47］和江西桃红岭保护区^［48］的白鹇活动高峰呈现双峰一致，其具体的活动高峰时间不尽相同，说明同一物种的活动节律会因分布区域不同而有差异。

食物资源和气候条件的季节变化是动物的季节性活动节律的重要决定因素。其中，气温是影响活动节律的直观体现，动物会根据季节气温变化调整活动时间^［49］。小麂和野猪日活动节律重叠系数差异显著，表明两者具有明显日活动节律分化。此外，野猪为杂食性动物，其食物有植物根茎、果实、昆虫及啮齿类动物等，小麂为植食性动物，主要取食乔灌木的枝叶幼芽，两者通过时间和营养生态位的分化实现共存^［50］。小麂表现出明显的晨昏活动模式，小麂生性胆小谨慎，晨昏活动能减少与天敌的直接接触，降低觅食时被捕食的风险^［51］。小麂四季的日活动节律相对固定，但冬季的晨间活动高峰相对延后，这与文献［36，52］中对小麂的研究结果一致。冬季气温较低且食物资源相对匮乏，待晨间气温回升后再开始活动能够减少能量消耗。野猪倾向于昼间活动，晨昏活动不明显。春季昼夜活动情况与其他季节不同，夜间活动程度比昼间高。在自然、未受干扰的状态下，野猪通常被认为是昼行性物种，当受到强烈人为干扰时可能转为以夜行为主^［53］。春季是野猪的繁殖期，此时需要获取更多食物用于繁殖及哺育幼仔，夜间活动频率高可能是为了避开人类干扰^{［19，54］}。而在冬季的下午，野猪活动强度较高，可能与冬季难以觅食且夜间温度比其他季节低有关^［55］。浙江清凉峰的野猪冬季活动高峰同样集中于午后^［56］。

5 结 语

本研究结合传统样线法和红外相机陷阱技术，对安徽省宁国市板桥自然保护区的鸟兽多样性进行调查，并分析3种常见鸟兽的活动节律。调查结果显示，板桥自然保护区内珍稀鸟兽物种丰富，有2种国家一级重点保护野生动物，19种国家二级重点保护野生动物，建议保护区后续持续加大调查力度与保护力度。同时，本研究揭示了常见物种白鹇、小麂和野猪日活动节律的差异以及季节性变化。这些结果为板桥自然保护区更新补充野生动物物种名录提供了科学支持，也为理解常见物种的生态习性及其对环境的适应策略提供参考，有利于保护区进一步开展生物多样性保护、珍稀濒危物种种群的恢复和栖息地管理等工作。

附录

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基金资助

安徽省宁国市板桥省级自然保护区本底资源调查(NGS-CG-CS-2022116)