0 引 言
外来入侵植物的蔓延已经演变成全球性的生态和环境问题,严重威胁本土生态系统的稳定性和生物多样性,并造成全球性的重大经济损失
[1]。外来植物的入侵行为不仅改变了原有生态系统的生态特性,还通过其快速繁殖占据了生态位,排挤了本地物种,对引入地的生物多样性产生极大负面影响
[2]。近期研究表明,中国的外来植物大约有1.4万种(不包括品种),其中约有950种为归化物种,有400多种已具有入侵性质并造成危害
[3]。对于一个地区而言,外来物种的种类、来源、入侵途径、所属类群的性质,及其生物学特征和生态学特性等,构成了有效利用外来物种并预防及预警入侵物种的重要基础
[4]。通过本底调查等方式,掌握不同外来入侵植物的生理生态学、种群遗传学等特性,明晰外来植物入侵的生态系统特征,从而全面阐释与外来植物入侵相关的生物生态学特性及生态系统特点,才能更加准确地分析并解释外来植物入侵的机制,为外来植物的预防、管理、监测与控制提供科学依据
[5]。
广西是中国生物多样性最为丰富的省区之一,同时也是外来植物入侵的重灾区
[6-7]。南宁市为广西壮族自治区的首府,位于广西中南部,地处北回归线南侧,阳光充足,雨量充沛,具有温暖湿润的气候和优越的自然条件。随着中国-东盟自由贸易区的建成运营,近些年高速发展的贸易和旅游业均为外来入侵植物的传播、生长和繁衍提供了便利的条件。据调查,南宁市外来入侵植物有116种,对该地区的生态系统及城市景观造成了严重威胁
[8]。
青秀山风景区位于南宁市中心,是国家AAAAA级旅游景区,也是南宁植物园的主园区,以热带及亚热带植物景观为特色,以建设综合植物园为发展方向。风景区森林覆盖率在98%以上,物种多样性极为丰富。本次调查选取青秀山风景区作为案例地,通过对外来入侵植物的种类组成、生活型、原产地、危害现状等信息进行整理分析,旨在为青秀山风景区防控外来入侵植物提供基础数据,也为青秀山风景区的高质量建设提供有力参考。
1 材料与方法
1.1 自然地理概况
青秀山风景区(以下简称青秀山)坐落于22°46′N,108°33′E,海拔63.9~288.3 m。青秀山西起青山路,北为凤岭分区,南端和东端毗邻邕江,整体地貌属湖泊盆地。青秀山占地总面积约为13.54 km
2,以茂密的森林为主体景观。其所处的亚热带季风气候区受海洋季风的显著影响,全年享有充足的阳光和丰沛的降水。该区域的气候特征表现为夏季长而炎热湿润,冬季短而干冷分明,霜雪现象较为罕见,为植物的生长提供了理想条件。据气候资料记录,该区的年平均气温为21.6 ℃。一年之中,1月份为最冷月份,平均气温为12.5 ℃,记录的极端最低气温为
℃;而7月则是最热月,平均气温达到28.7 ℃。这些气候数据进一步证实了青秀山具备适宜植物生长的优越气候条件
[9]。
1.2 研究方法
本研究主要采用样线调查法,于2024年5月至2025年2月进行多次实地调查。调查样线尽可能覆盖到各种不同的生境,如林下、林缘、草坪、绿化带等。物种鉴定及入侵信息查询主要参考《中国外来入侵植物志》
[10]、《华南归化植物暨入侵植物》
[11]、《广西外来入侵植物研究》
[12]等文献,并通过中国植物图像库(
http://ppbc.iplant.cn/)、联盟图片(
https://image.cubg.cn/)、植物智(
http://www.iplant.cn/)等在线平台核对物种基础信息;外来入侵植物的危害等级参照中国外来入侵物种信息系统(
http://www.iplant.cn/ias/)确定。
2 结果与分析
2.1 青秀山外来入侵植物的种类组成
根据调查结果,青秀山现有外来入侵植物48种,隶属于21科37属(
表1)。在青秀山外来入侵植物科的组成中,包含7种及以上的科有2个,分别是菊科(Asteraceae,10种)和豆科(Fabaceae,7种),共有14属17种入侵植物,占总属数的37.84%,占总种数的35.42%,表明菊科和豆科植物在入侵植物物种组成中具有较高的多样性。含2~5种的科有7个,为大戟科(Euphorbiaceae,4种)、茄科(Solanaceae,4种)、苋科(Amaranthaceae,3种)、车前科(Plantaginaceae,2种)、禾本科(Poaceae,2种)、马鞭草科(Verbenaceae,2种)、茜草科(Rubiaceae,2种),共11属19种,分别占总属数的29.73%,占总种数的39.58%。而单种科有12个,占总科数的57.14%,如落葵科(Basellaceae)、白花菜科(Cleomaceae)、夹竹桃科(Apocynaceae)、叶下珠科(Phyllanthaceae)、酢浆草科(Oxalidaceae)等(
表2),该结果与南宁市外来入侵植物调查的结果相符
[13]。
青秀山外来入侵植物比较集中的属有7个,即大戟属(
Euphorbia,4种)、含羞草属(
Mimosa,3种)、茄属(
Solanum,3种)、苋属(
Amaranthus,2种)、马缨丹属(
Lantana,2种)、田菁属(
Sesbania,2种)和雀稗属(
Paspalum,2种),共包含18种,占总种数的37.50%;单种属有30个,有草胡椒属(
Peperomia)、鬼针草属(
Bidens)、莎草属(
Cyperus)、天胡荽属(
Hydrocotyle)等,占总属数的81.08%,占总种数的62.50%(
表3)。由此可知,青秀山外来入侵植物在属级水平上多样性丰富。
2.2 青秀山外来入侵植物的生活型
在青秀山外来入侵植物中,草本植物有39种,占总种数的81.25%,木本植物有7种,占总种数的14.58%,藤本植物有2种,占总种数的4.17%(
表4)。表明青秀山外来入侵植物中,草本植物占据绝对优势,其次为木本植物(乔木及灌木类),少数为藤本,这与南宁市
[8,13]以及广西地区
[6]的调查结果基本一致。
2.3 青秀山外来入侵植物的原产地和引入方式
在青秀山外来入侵植物中,原产地来自美洲的物种有42种,占总种数的比例高达87.5%。来自美洲的外来植物在本次调查结果中所占比例最大,这与广西
[6,7,14]、南宁
[13]等地区外来入侵植物的调查结果一致。
在青秀山外来入侵植物中,有35种(72.92%)外来入侵植物通过种子自然扩散或随交通运输、带土苗木等途径无意引入;而13种(27.08%)外来入侵植物是由于园林观赏或园林绿化等需求而由人为有意引入。
2.4 青秀山外来入侵植物的繁殖方式
对青秀山外来入侵植物的繁殖方式进行统计和分析(
表5),其中仅以种子繁殖的种类有31种,占总数的64.58%,表明种子繁殖是该区域外来入侵植物的主要繁殖策略,这与文献[
15]中统计的数据相符
[15]。研究表明,植物繁殖能力是影响外来植物入侵程度的重要因素,入侵植物的繁殖能力与其入侵能力具有相关性
[16]。种子繁殖能够使植物在更广泛的区域内传播和定居,增加其生存机会。有14种外来入侵植物兼具种子繁殖和无性繁殖,占总种数的29.17%,有的入侵植物既能进行有性繁殖,也能进行无性繁殖,如红花酢浆草(
Oxalis corymbose)的繁殖依赖种子及鳞茎,其地下鳞茎可以随其他植物苗株携带的土壤传播,使植株扩散迅速
[17]。只能无性繁殖的有3种,即南美蟛蜞菊(
Sphagneticola trilobata)、落葵薯(
Anredera cordifolia)和空心莲子草(
Alternanthera philoxeroides)。
2.5 外来入侵植物的危害等级
根据中国外来入侵物种信息系统(Invasive Alien Species of China,IASC),可将青秀山外来入侵植物分为5类,其中恶性入侵类和严重入侵类各有11种,均占比22.92%;局部入侵类和一般入侵类各有9种,均占比18.75%;有待观察类有8种,占16.67%(
表6)。
达到恶性入侵的物种包括光荚含羞草(
Mimosa bimucronata)、白花鬼针草(
Bidens alba)、飞机草(
Chromolaena odorata)、假臭草(
Praxelis clematidea)、空心莲子草、五爪金龙(
Ipomoea cairica)等,这些物种的生态适应能力通常比当地物种强,适应生态幅更广,且此类物种生长发育迅速。假臭草虽仅能进行有性繁殖,但种子产量大且萌发率极高
[9]。白花鬼针草会排斥并抑制本土物种的生长,容易形成单一优势种群群落,导致物种多样性和丰富度降低。研究表明,白花鬼针草入侵程度的加重将导致群落均匀度逐渐下降,对当地植物群落产生负效应
[18]。
3 结论与讨论
3.1 入侵物种组成和生活型
目前,青秀山有外来入侵植物48种,隶属21科37属。按照物种组成分析,菊科是青秀山外来入侵植物中的第一大科,有10种入侵植物,其中达到恶性入侵级别的物种高达5种,包括钻叶紫菀(
Symphyotrichum subulatum)、假臭草、白花鬼针草、飞机草以及小蓬草(
Erigeron canadensis)。菊科入侵植物在青秀山种类多且分布广泛,这主要与其生物学特性有关。菊科植物的头状花序结构、花被颜色及丰富的花香能够吸引传粉昆虫,实现有效传粉;其种子量大、瘦果小、结实期长,且冠毛结构通过风媒能够实现远距离的种子扩散,从而具备高繁殖能力及入侵能力
[19-20],对当地生态环境造成影响。同时部分菊科植物所释放的化感物质,会随着该入侵植物物种数量的增多,对入侵生境中本土植物的生长造成更强的抑制作用
[21]。
按照生活型分析,草本的入侵植物占绝对优势,这是因为与乔木相比,草本植物的结构和性状是进化类型,对环境变化通常具有较强的适应能力
[22-23],草本植物种子小且易于传播等特征在竞争中具有明显优势
[14]。
3.2 原产地与引入方式
在青秀山外来入侵植物中,原产地为美洲的物种所占比例最大,这是因为青秀山所在的南宁市地处亚洲热带北缘,属南亚热带海洋性季风气候区,其地理位置及气候条件为来自美洲地区的植物提供了理想的生长环境,这些地区的物种在迁移后能够迅速适应新的生境,从而提升了入侵的可能性
[13]。
目前青秀山外来入侵植物中,无意引入的种类占比最大,有35种;有意引入的外来入侵植物有13种,其中银合欢(
Leucaena leucocephala)、含羞草(
Mimosa pudica)、马利筋(
Asclepias curassavica)和蔓马缨丹(
Lantana montevidensis)等物种的植株中含有一定毒性,动物误食极易引起中毒甚至死亡
[12]。银合欢、含羞草、田菁(
Sesbania cannabina)、刺田菁(
Sesbania bispinosa)、南美蟛蜞菊、南美天胡荽(
Hydrocotyle verticillata)等物种因其生长能力极强,在引入后极易挤兑生态位。银合欢拥有相较于其他植物更强的光合速率,同时在干湿两季均具有较高的生长速率,在引入后极易形成单优势群体,破坏本土植物群落
[24]。
3.3 入侵现状及防治对策
外来入侵植物一旦入侵成功,往往造成爆发与流行,会对环境、农林业生产、人类健康造成巨大的生态及经济损失。调查发现,青秀山外来入侵植物主要分布在路边、荒地、果园及苗圃周边等人为干扰相对较强的地方。青秀山核心区主要为马尾松林,植被覆盖率高,植物群落结构较为复杂,该区域入侵的草本植物种类很少。青秀山水体分布的入侵植物主要有粉绿狐尾藻(Myriophyllum aquaticum),水边分布的入侵植物主要有苏里南莎草(Cyperus surinamensis)、南美天胡荽、空心莲子草、翼茎阔苞菊(Pluchea sagittalis)等种类。
根据青秀山外来入侵植物的入侵特点及现状,现提出以下几点防治对策。
(1)建立青秀山外来入侵植物数据库及风险评估体系,长期对外来入侵植物的生长、传播及危害情况开展动态监测
[25]。同时需要防范已在南宁市入侵但在青秀山暂未发现的入侵植物种类,如刺苋(
Amaranthus spinosus)、金腰箭(
Synedrella nodiflora)、凤眼莲(
Pontederia crassipes)等物种
[13],及时应对潜在威胁。
(2)在园区景观植物应用及观赏植物引种、苗木交换过程中,要特别关注来自美洲的物种。在引种此类植物前,应了解其生物学特性,并进行全面的生态风险评估,在引入后要加强管理和监测,做好风险防控措施,防止外来物种逃逸,降低入侵风险
[26]。
(3)加强外来植物的管理和监测。归化是入侵的前期阶段,归化植物具有潜在的入侵风险
[27]。研究表明,园林绿化是归化植物最主要的引入用途,其中植物园所在地往往会成为归化植物的分布热点区域
[28]。植物园的一项重要任务是活植物的收集、引种和驯化,长期引种外来植物,丰富了植物园的物种多样性,但同时也带来了风险
[29]。如果对外来植物只重引进而疏于管理,也可能导致其逃逸到自然环境中,逐渐演化为具有入侵性的物种,从而造成潜在的环境灾害
[30]。
(4)青秀山外来入侵植物中,除南美蟛蜞菊、落葵薯、空心莲子草外,其他草本入侵植物均可通过种子繁殖,应在开花结果前及时清除。对于发生面积大且生长时间较久的外来入侵植物,可根据实际情况采用对环境影响较小的除草剂进行化学防除
[5],如在飞机草单优势群落中可以使用百草枯
[31]。替代控制是目前可行的一种生态控制模式
[32],研究发现,黄荆条可以用作替代植物控制飞机草的入侵
[33]。因此在园区景观应用中应注意发掘本土植物,降低外来物种入侵的风险。