0 引 言
湄公白腹鼠(
Niviventer mekongis)隶属于啮齿目(Rodentia)、鼠科(Muridae)、白腹鼠属(
Niviventer)。随着分子系统学的发展,白腹鼠属的分类系统经历了显著调整。有学者基于系统发育关系与形态多样性,认为该属可划分为4个物种复合体(species complex):白腹鼠复合体(
Niviventer niviventer complex)、安氏白腹鼠复合体(
Niviventer andersoni complex)、灰腹鼠复合体(
Niviventer eha complex)和针毛鼠复合体(
Niviventer fulvescens complex)
[1]。
湄公白腹鼠最早被命名为
Rattus blythi mekongis[2],其模式产地在老挝湄公河流域的Bak Mat(18°53′N)。在此后的分类系统中,
N. mekongis一直被认为是针毛鼠(
Niviventer fulvescens)的同物异名
[3],也曾被归为华南针毛鼠(
Niviventer huang)
[4-5]。Ge等
[1]通过形态测量与多基因数据对针毛鼠复合体的分类进行重新分析,确认
N. mekongis不同于华南针毛鼠和针毛鼠,将其重新提升为独立种,即湄公白腹鼠(
Niviventer mekongis),湄公白腹鼠仍属于针毛鼠复合体。
目前,已知该物种主要分布于越南北部、老挝中北部,以及中国的云南南部和广西西部
[1]。2023年2月9日和11月14日,在广东省茂名市信宜县的云开山(22°16′1.39″N,111°11′50.61″E,海拔1 025 m)及仙人洞景区(22°16′39.08″N,111°15′24.43″E,海拔1 146 m)开展野外调查,分别采集到两号白腹鼠标本(GZHU 23022、GZHU H23350)。经形态和分子学鉴定,确认这两号标本均为湄公白腹鼠。这是该物种在广东省的首次记录,亦为该省发现的第三种白腹鼠属成员,此前仅记录有华南针毛鼠(
N. huang)和海南社鼠(
N. lotipes)。两号标本现保藏于广州大学生命科学学院。
1 研究方法
1.1 样品采集及形态分析
使用Sherman法和夹捕法进行样品捕获,使用氯菊酯溶液进行寄生虫消杀,并全程佩戴手套和口罩。使用游标卡尺测量标本,并记录体重(body mass,BM)。外形测量指标包括头体长(head-body length,HBL)、尾长(tail length,TL)、后足长(hind foot length,HFL)、耳长(ear length,EL),精确至0.5 mm。头骨测量指标包括颅全长(total length of the cranium,TLC)、鼻骨长(nasal length,NL)、鼻翼最宽(greatest width of the snout,GWS)、眶间距(shortest distance between orbits,SDO)、颧骨宽(zygomatic breadth,ZB)、最大乳突宽(greatest mastoid breadth,GMB)、腭长(palatal length,PL)、切牙孔长(incisive foramen length,IFL)、切牙孔宽(width of the incisive foramen,WIF)、最大腭宽(greatest palatal breadth,GPB)、听泡长(length of the tympanic bulla,LTB)、上臼齿列长(length of the maxillary molars,ULMM)、上颌骨间隙长(length of thr maxillary diastema,ULMD)、下颌长(mandibular length,ML)、下臼齿列长(length of the mandibular molars,LLMM)、下颌骨间隙长(length of the mandibular diastema,LLMD)。参照文献[
6]中的方法进行头骨测量,用游标卡尺测量这16项指标,精确至0.01 mm。
1.2 DNA测序和遗传分析
取100 mg肌肉组织,用TIANGEN DNA提取试剂盒提取总DNA。使用L14724_hk3和H15915_hk3扩增线粒体Cyt-
b基因全长。针对扩增产物,使用Sanger法进行双端测序,并使用DNAStar seqman进行序列拼接。为构建系统发育关系,在美国国家生物技术信息中心(National Center for Biotechnology Information,NCBI)上检索并下载包括湄公白腹鼠在内的针毛鼠复合体物种(
N. cremoriventer、
N. fengi、
N. fulvescens和
N. huang) Cyt-
b序列共9条,使用MEGA11进行序列比对
[7];然后,用IQ-TREE v2.3.6
[8]构建最大似然树,通过1 000次bootstrap评估各节点的支持率;最后用MEGA11计算不同物种及种群间的遗传距离(
-distance)。
2 结 果
2.1 形态特征
湄公白腹鼠GZHU H23350标本的外部形态和头骨分别如
图1和
图2所示。GZHU 23022、GZHU H23350这两号标本的外部形态和头骨信息见
表1。本次捕获的两号标本中,GZHU 23022为亚成体,GZHU H23350为成体,这两号标本的尾长明显超过头体长的130%。两号标本的背腹明显异色且分界清晰,背部呈棕黄色夹杂近黑色的毛发,有明显的针毛,腹部纯白色,无黄褐色斑。前、后足足背呈乳白色。尾背腹异色,覆盖白色短毛,背面深棕色,腹面为白色。GZHU H23350标本的脑颅部分没有明显隆起,鼻骨较长;颧弓较细,明显向下弯曲;听泡卵圆形;上门齿侧面观向后倾斜;上下颌臼齿大小依次递减,如
图2所示。
2.2 遗传分析结果
图3展示了基于线粒体Cyt-
b基因的最大似然树,节点上的数值为自展重抽样1 000次得到的支持率。本研究个体与越南地区的湄公白腹鼠聚为一支,支持率为100%。不同地理种群间的遗传距离差异约为1.9%(
-distance),湄公白腹鼠和针毛鼠、华南针毛鼠的遗传距离分别为7.6%和7.8%。两号标本的Cyt-
b基因已提交至GenBank(accession:PP907115、PP907116)。
3 讨 论
本研究通过形态学和分子系统学的综合分析,确认了广东西部采集的标本(GZHU 23022、GZHU H23350)为湄公白腹鼠(
Niviventer mekongis)。该标本的外部形态和头骨量度与Ge等
[1]报道的湄公白腹鼠特征一致,胸部缺乏黄斑的特征可与华南针毛鼠区分。基于线粒体Cyt-
b基因构建的最大似然树显示,粤西地区的种群与越南的湄公白腹鼠(
Niviventer mekongis)聚为一支,节点支持率为100%。信宜的种群与湄公白腹鼠其他地理种群之间的遗传距离均小于2%,符合文献[
9]中对哺乳动物种内遗传距离通常小于2%的判断标准。信宜的种群与其他白腹鼠物种之间的遗传距离均大于7%,显著超过文献[
9]所提出的种间遗传距离通常大于5%的界限,进一步证明该种群属于湄公白腹鼠。
此前已知的湄公白腹鼠分布范围有越南、老挝以及中国的云南南部和广西地区。本研究的发现将其分布范围扩展至广东西部,表明该物种的地理分布比之前认识的更为广泛。湄公白腹鼠的广东种群和越南种群的遗传差异较小(遗传距离为1.9%),说明两者分化时间很短,很可能是第四纪冰期之后物种迁徙扩散的结果。
4 结束语
近年来,在广东地区已记录到多种越南分布的物种,如小狨鼠
[10]、库氏长吻鼹
[11],以及本研究发现的湄公白腹鼠等。上述类群原被视为东南亚特有类群,这些物种在广东的发现,提示广东和东南亚之间存在哺乳动物迁徙的通道。更新世以来,冰期与间冰期的交替出现造成中国南方和东南亚的生境变化,驱动物种在间冰期扩散,并在冰期发生种群隔离,继而产生遗传分化。然而要更加准确地重建这些历史过程,需要借助高通量基因组测序,为理解气候变化对物种分布和演化的影响提供更充分的证据。
2022年度广州市高等教育教学质量与教学改革工程专项人才培养计划项目“生物学科创新型人才培养计划”阶段性成果(2022ZXRCPR007)